De Cambrische explosie Jeroen Boeye Anka Bedetti Anka

Inhoud Het Cambrium De Burgess shale Discussie Conclusie Anka

Het Cambrium  Geologische periode van 540 tot 490 millioen jaar geleden Anka - Het Cambrium is de vroegste periode van het era Paleozoïcum. Het volgt op de periode Ediacarium en wordt gevolgd door het Ordovicium. - Het Cambrium is het oudste systeem waarin op grote schaal grote, goed herkenbare meercellige fossielen worden gevonden

Het Cambrium Vóór het Cambrium (Ediacarium)weinig of geen fossielen : Eenvoudige levensvormen zonder skeletelementen (soft-bodied)  Overgang mogelijk met massale extinctie Anka Discontinuiteit tussen precambriaansche en cambriaansche grens wordt verklaard door een mogelijke mass extinctie van het ediacariaanse fauna  grote ecologische niches die vrij komen en plaats maken voor een nieuw diversiteit

Het Cambrium Opduiken van eerste fossielen met harde delen  Eerst vooral Trilobieten Maar in 1909 ontdekking van Burgess shale Anka

Burgess shale Charles ‘Doolittle’ Walcott  Ontdekt bijzondere fossielen tijdens tocht door Rocky mountains Waarom bijzonder?  Zachte weefsels Waarom bewaard?  uitstekende omstandigheden voor fossilisatie Jeroen Walcott (March 31, 1850 – February 9, 1927) : was een Americaansche invertebraat paleontoloog. Hij wordt bekendt door zijn ondekking van de goed bewaard fossielen van de Burgess Shale (Britisch Colombia in canada) zachte weefsel ? conservatie : reeks aardverschuivingen voornamelijk de bodembewonende organismen want bedolven onder een fijne modder laag  meegesleept naar een grotere diepte  geen zuurstof, geen aaseters

Burgess Shale Collectie van 73.300 specimens 120 genera (veel met maar één soort)  12 grote groepen : Arthropoden, Polychaeta, Anneliden, Priapulieden, Sponzen, Brachiopoden, Molluscen, Hyolithen, Echinodermen, Cnidaria, Chordata,Hemichordata, Incertea sedis (onzekerheden) + Algen (Cyanobacteriën...) Arthropoden opdelen in 4 groepen Uniramia Crustacea Chelicerata Trilobieten Jeroen Incertea sedis, 19 verschillende bouwplannen Arthropoden  grootste groep

Fossielen uit de Burgess shale Dinomischus 10 cm hoog Echinodermata ??? Kwal-achtig ? Jeroen Overzicht fossielen om de complixiteit aan te tonen die er toen al was Typisch voorbeeld van een probematische fossiel -> leeft permanent op de zeebodem waar hij zich vastklemd. Eenvoudige vorm : steel en “cup” vorm boven stuk  lijkt een beetje op een bloem. Bovenste stuk waarschijnlijk gebruikt voor te kunnen eten dankzij filtering. U-gut.

Fossielen uit de Burgess shale Wiwaxia Midden cambrium Bilaterale symmetrie, pieken op de rug, bedekt met sclerieten die het zacht weefsel beschermen Taxonomie ???  Polychaeta? Molluscen? Anneliden ? Jeroen Sclerites : Schaal achtige platen

Fossielen uit de Burgess shale Amiskwia 25mm lang Rond hoofd met 2 tentakels + 4 hersenganglia Plat lijf  energetische zwemmer Taxonomie : wat soort worm-achtige ?? Chaetognaat of Nemertea of ?? Jeroen Wat soort worm : chaetognath of nemertean

Fossielen uit de Burgess shale Marella Meest voorkomende fossiel  eerst ontdekte fossiel uit de Burgess Shale 2cm, 2 paar sprieten, lange antennes en 24-26 lichaamssegmenten + aanhangsels (poot +kieuw) Beschreven als een rare Trilobiet - Taxonomie  geen Trilobiet, geen Cheliceraat en geen Crustacea Jeroen Meest voorkomende fossiel uit the Burgess Shale. Marrella eerst fossiel ondekt door Charles Walcott uit the Burgess Shale. 2 cm lang. Het hoofd heeft 2 paren lange spikes en antennas ( 1 lang en een kort). 24–26 lichaam segmenten, elk met een paar van “branched appendages”. Een stuk  poot om mee te lopen en ander stuk  kieuw. Walcott described it more formally as an odd trilobite Geen trilobite want : too many antennae, too few cephalic legs, and too few segments per leg to be a trilobite geen crustacean want lacks the three pairs of legs behind the mouth that are characteristic of crustacea. The legs are also quite different from those of crustaceans BECAUSE It

Fossielen uit de Burgess shale Anomalocaris Predator + Goede zwemmer Tot 1m lang Taxonomisch probleem Jeroen Eet trilobites Predatoren speelden in deze periode ook een grote rol. hun aanwezigheid in de Burgess Shale is een bevestiging dat het afwezig zijn van roofdieren in andere lagen een artifact is.

Fossielen uit de Burgess shale Opabinia - Predator (zeebodem + zwemmen) 4 à 7 cm, gepaarde kieuwen, 5 ogen (zicht van 360°), grijpklauw Taxonomisch probleem  past niet in bekende Phyla (geen poten dus geen Arthropood) misschien Crustacea ? Jeroen Grijp klauw  prooi naar mond, zand opwoelen (wormen)

Fossielen uit de Burgess shale Nog vele andere soorten die voor een gelijkaardig classificatieprobleem zorgen Jeroen Fig 1 : garnaal achtig Fig 2 : voorouder chordata ? Fig 3 : ? Fig 4 : kwal-achtig Fig 4 : voourouder mollusc ?

Cambrische explosie!? Jeroen Vooral arthropoden diversitiet, hierover gaat de discussie

Diversiteit vs. Dispariteit Diversiteit = verschillen tussen soorten of genera Dispariteit = verschillen tussen Phyla (compleet verschillende bouwplannen) Anka VS.

Discussiepunten Is er echt een enorme diversificatie van complexe organismen over een korte tijdspanne gebeurt tijdens het vroege Cambrium? Wat kan deze snelle evolutie veroorzaakt hebben? Wat voor gevolg zou dit hebben op de oorsprong en evolutie van dieren erna? Anka Op deze slide staan de grote vragen rond het cambrium geschetst De interpretatie is moeilijk doordat er een beperkte hoeveelheid bewijs is. (gaten ih fossielbestand)

VS. De protagonisten Team A: Gould Foote Whittington Team B: Briggs Anka Hier zien we de twee groepen die de discussie aangaan, Gould zit uiteraard in het controversiele kamp met het nieuwe idee, de meer conservatieve wetenschappers zitten in het andere kamp Team A: Gould Foote Whittington Team B: Briggs Walcott Ridley Conway Morris

Briggs en Co. Zien de geschiedenis van het leven als iets dat vordering maakt en uitdeint Jeroen Sinds ontdekking van burgess shale is dit de consensus, diversiteit neemt toe, omgekeerde kerstboom model

Gould en Co. Zien de geschiedenis van het leven als een vroeg exploderende en later stabiliserende gebeurtenis Anka Hier zien we het idee dat gould ondersteund, hij zegt dat vroeger een g Gould beschrijft het model als een omgehakt bamboeveld waar nog enkele planten rechtstaan, veel bouwplannen zijn al uitgestorven

Gould en Co. Er waren vroeger meer bouwplannen -> hogere dispariteit Organismen worden in de loop van de evolutie beladen met ontwikkelingsbalast, het onvermogen om nog sterke veranderingen te ondergaan door allerlei constraints Anka Vroeger is er een soort experimentele fase geweest waarin er nog weinig constraints waren en alles nog kon, later doken er constraints op en stabiliseerden enkele bouwplannen, de meeste stierven uit

Briggs en Co. Vroeger evenveel dispariteit als nu De aanwezigheid van vele vroege taxa met beperkt aantal leden en hoge rangschikking is een artefact van naamgeving Cladistische analyses van Burgess arthropoden spreken de hypothese van grotere vroege dispariteit tegen Het argument van hogere Cambriumdispariteit leidt aan terugblikwaanzin omdat kenmerken een hogere rol krijgen toegekend, enkel omdat ze later grote groepen onderscheiden Geen significant verschil in ingenomen morphospace Jeroen Er zitten een aantal fouten in de argumenten voor de theorie, men zegt dat er meer bvb meer klassen van arhtopoden waren maar dit zegt niets over de arthropoden en hun dispariteit zelf dit zegt iets over ons nomenclatuursysteem. Uit cladistische analyses blijkt dat de arthropoden vroeger geen hogere dispariteit kenden dan nu. Het argument dat er vroeger hogere dispariteit was leid aan terugblikswaanzin, kenmerken die later belangrijk zouden zijn krijgen veel waarde toegekend, op die moment zelf waren andere kenmerken mss belangrijker of even belangrijk

Briggs en Co. Jeroen Hier zien we dat de cambrische soorten niet significant vaak veel verschillen van het “gemiddelde” Test met fossielen met duidelijke kenmerken

Briggs en Co. Rood = recent Jeroen Deze boom toont aan dat er geen significant verschil is in dispariteit, taklengtes staan voor hoeveelheid overgangen van een kenmerk naar een ander. Vermits de moderne niet allemaal dicht bijeenstaan en de oude verspreid -> geen verschil

Gould en Co. Taxonomische rank is inderdaad een artefact maar niemand heeft hier ooit een claim voor hogere dispariteit in het cambrium op gebaseerd Cladistiek kan zich enkel uitspreken over aftakkingsvolgorde, terwijl dispariteit een fenetische zaak is Anka

Gould en Co. Er is een lage consistentie-index (0,384) in de cladogrammen van de Cambrische arthropoden, dit betekent dat de dieren toen op een onstabiele manier ontwikkelden Consistentie index? -> maat van efficiëntie waarmee van het ene kenmerk naar het andere wordt gegaan Er moeten random samples genomen worden ipv meest diverse Arthropoden van vandaag te selecteren voor steekproef -> bias Selectie van “goede” fossielen -> bias Anka Er zit bias in de tests van briggs die ervoor zorgt dat de moderne meer en de oude minder verschillend lijken. Bias doordat enkel “fossielen met duidelijke kenmerken” worden gebruikt ->vreemde vallen weg Bias doordat geen random steekproef werd genomen van hedendaagse->expres de mees diverse gekozen

Briggs en Co. Random steekproef zou geen beeld van arthropodendispariteit maar hexapoda diversiteit geven Als we een random sample uit het fossielbestand nemen bekomen we vooral Trilobieten Jeroen

Briggs en Co. Consistentie index is niet laag! We kunnen dit verwachten rekening houdend met steekproefgrootte Als hij laag is zou dit aan andere zaken kunnen liggen Vb: variabele selectiedrukken in het Cambrium Jeroen

Gould en Co. Consistentie-index was geen belangrijk bewijs Als we verkeerd zouden zijn dan zou de “dispariteit explosie” moeten doorlopen in latere radiaties. Elke moderne Arthropode klasse heeft véél meer tijd gekregen en zou dus een grotere dispariteit moeten vertonen dan de Cambrische arthropoden Nog niet getest maar lijkt niet te kloppen Anka

Conclusie De discussie heeft een punt bereikt waar nog weinig kan gebeuren met argumenten alleen Er zijn empirische tests nodig Vb: Testen of de Cambrische dieren een sterke fluctuerende asymmetrie kennen, dit duidt op onstabiele ontwikkeling Met multivariate fenetische metingen bepalen of de Cambrische dieren meer verschilden van elkaar -> goede methode moet nog ontwikkeld worden Techniek nodig om met morphospace te werken rekening houdend met tijd Jeroen Probleem met fenetische studies, welke kenmerken gebruiken?