TRACELINK: A model of consolidation and amnesia Martijn Meter & Jaap M. J. Murre Modellering van Cognitieve Processen – Annick Depaepe, Wouter Durnez, Steven Wallaert – 19-10-09

Introductie Geheugen, herinneringen... De vraag die de onderzoekers zich stellen is waar bevinden onze herinneringen en ons geheugen zich in de hersenen.

Introductie Geheugen, herinneringen... Waar? Beschadiging → amnesie De vraag die de onderzoekers zich stellen is waar bevinden onze herinneringen en ons geheugen zich in de hersenen. Is een vraag die al lang gesteld wordt. Men onderzoekt welke plaatsen in de hersenen gepaard gaan met geheugenverlies

Introductie Geheugen, herinneringen... Waar? Beschadiging → amnesie De vraag die de onderzoekers zich stellen is waar bevinden onze herinneringen en ons geheugen zich in de hersenen. Belangrijk: men kan amnesie in 2 categorieën delen: ant en retr

Introductie Geheugen, herinneringen... Waar? Beschadiging → amnesie Anterograde vs Retrograde De vraag die de onderzoekers zich stellen is waar bevinden onze herinneringen en ons geheugen zich in de hersenen. Anterograde: is verlies van herinneringen die na de laesie voorkwamen Retrograde: verlies van herinneringen die al voor de laesie er waren

Eerdere bevindingen Retrograde amnesie Normaal geheugen  Wet van Ribot: recent > oud Normaal geheugen  Ebbinghaus: recent < oud Bij retr amnesie vindt men vaak dat recentere herinneringen vaker verloren zijn dan oude herinneringen Dit is de wet van Ribot Maar bij normaal geheugen vond ebbinghaus echter dat gebeurtenissen die zich recent voordeden beter onthouden worden en dat oude herinneringen vaker worden vergeten.

Eerdere bevindingen Retrograde amnesie Wet van Ribot: recent > oud Normaal geheugen Ebbinghaus: recent < oud Paradoxaal

Verklaring Paradox 2 processen

Verklaring Paradox 2 processen Proces 1 Hippocampus Snel De herinnering wordt in een eerste snel proces opgeslagen ter hoogte van de hippocampus.

Verklaring Paradox 2 processen Proces 1 Hippocampus Snel Verwerving

Verklaring Paradox 2 processen Proces 1 Hippocampus Snel Proces 2: Hippocampus → Cortex Traag Verwerving Waarna een 2e traag proces zich in gang zet waarbij de representaties zich van de hippocampus naar de cortex verplaatsen

Verklaring Paradox 2 processen Proces 1 Hippocampus Snel Proces 2: Hippocampus → Cortex Traag Verwerving Consolidatie

Verklaring Paradox Geïmplementeerd in aantal modellen vb. TraceLink

Hoe wordt een herinnering opgeslagen? Niet als een eenheid Eerder als een collectie van kenmerken van de episode

De Geur Visuele Kenmerken De pizza van gisteren De Naam De Smaak etc.

Probleem Verschillende kenmerken = Verschillende regio's hersenen Soms verre afstanden

Oplossing Lange verbindingen (schaars) Hiërarchische verbindingen

Oplossing Lange verbindingen (schaars) Hiërarchische verbindingen TraceLink

Het TraceLink Model

Trace systeem Corticaal, input uit sensorische areas Link systeem Hippocampus, verbindt verre trace knopen Modulatie systeem Regelt plasticiteit Link systeem

Hoe het model werkt Modulatory system Link nodes Trace nodes Illustratie van hoe, volgens dit model, geheugensporen gevormd worden onder normale omstandigheden Modulatory system Link nodes Trace nodes

Hoe het model werkt FASE 1 Modulatory system Link nodes Trace nodes Sensorische/motorische kanalen  activatie trace nodes Modulatory system Link nodes Trace nodes

Hoe het model werkt FASE 2 Modulatory system Link nodes Trace nodes Activatie link nodes, modulatory system wordt actief Modulatory system Link nodes Trace nodes

Hoe het model werkt FASE 3 Modulatory system Link nodes Trace nodes Herhaalde of langdurige activatie van geheugenspoor zorgt voor geleidelijk vormen van trace-to-trace nodes, modulair systeem habitueert Modulatory system Link nodes Trace nodes

Hoe het model werkt FASE 4 Modulatory system Link nodes Trace nodes Verbindingen tussen trace nodes zijn zeer sterk, link-trace connecties vervagen of worden voor andere geheugensporen gebruik Modulatory system Link nodes Trace nodes

Hoe het model werkt Herinnering: gemodelleerd als ophalen van volledige trace patroon, wanneer deel van patroon aangeboden wordt als cue Fase 2: cue activeert link nodes, die activeren rest van het patroon Fase 4: cue activeert rechtstreeks rest van trace patroon, via sterke trace-to-trace verbindingen Consolidatie van herinneringen: transformatie van ‘fase 2’-herinneringen naar ‘fase 4’-herinneringen Snelheid van deze transformatie: afhankelijk van type informatie, andere factoren (kan tot decennia lang duren) Vormen van ‘long-range trace connections’: wss via kettingen van neuronen

Overeenkomst TraceLink met vorige modellen Geen baanbrekend model, omvat wat reeds gekend is Alvarez&Squire: Hiërarchische structuur Link-structuur tussen twee corticale modules Gradueel consolidatieproces (cortico-hippocampaal  cortico-corticaal) McClelland et al.: Conceptuele gelijkenissen Backprop netwerk als trace system Probabiliteitsdistributie i.p.v. link system

Te verklaren neuropsychologische data Soms: schade aan mediale structuren  zowel retro- als anterograde amnesie (retrograde ~ wet van Ribot’s wet) Retro- en anterograde amnesie: meestal partieel gecorreleerd Sterkere correlatie anterograde en retrograde vlak voor lesie, dan anterograde en retrograde eind voor lesie Substantieel anterograde: bijna altijd vergezeld door ten minste een stuk retrograde Maar na scopolamine injecties geïsoleerd  meerdere oorzaken van anterograde Retrograde voor verdere periodes voor lesie (ook geïsoleerde retrograde)  oorzaak lijkt neocorticale lesie Geïsoleerde retrograde: geen anterograde erbij, behalve in periode kort na lesie

Te verklaren neuropsychologische data Retrograde kan ophalingsdeficit vertonen; na verdwijnen amnesie zijn meeste eerdere herinneringen weer beschikbaar, behalve herinneringen uit amnesieperiode zelf Bij herstel van retrograde: oudste herinneringen komen eerst terug (=shrinkage) Geheugenproblemen bij amnesie zijn wellicht beperkt tot expliciet geheugen

SIMULATIES Details van het model In dit model: twee componenten (link system en trace system) Modulatory system weggelaten wegens beperkte belang ad hoc Trace system: laag van 200 knopen Link system: laag van 42 knopen Systemen zijn intern verbonden, en verbonden met elkaar Knopen hebben enkel excitatorische synapsen Beide lagen: binaire stochastische knopen die ‘aan’ of ‘af’ staan met zekere waarschijnlijkheid (afhankelijk van balans tussen excitatorische input en inhibitie  actieve knopen op bepaalde #)

SIMULATIES Details van het model Gewichten van excitatorische connecties: regel van Hebb Leersnelheid: niet gelijk voor elke connectie! Veel lager voor within-trace dan voor link-trace of within-link Link-trace en within-link zelfde Knopen stellen neurongroepen voor Connectie tussen knopen ~ aantal synaptische verbindingen en sterkte van die verbindingen Hogere leersnelheid modelleert in eerste plaats hogere connectiviteit

SIMULATIES Details van het model Leerpatronen: groep trace nodes en groep link nodes Kunnen overlappen Aantal geactiveerde knopen in leerpatroon: evenwichtstoestand Overlap in link system is groter dan in trace system (want hippocampaal systeem <<< neocortex)  sneller vergeten in link system

Simulatie 1: Normaal leren en herinnering - methode Normale werking model: - normaal leren - consolidatie - herinnering Controle voor simulatie amnesie

2 fases:  Leerfase:- verwervingsperiode Simulatie 1: details 2 fases:  Leerfase:- verwervingsperiode - consolidatieperiode Testfase 1 simulatie: 15 patronen of meer 1 patroon: - 10 trace knopen (1/20); 7 link knopen (1/7) - Elke twee patronen deelden ± 1/6 link knopen en 1/20 trace knopen - geleerd gedurende 1 iteratie elke simulatie  200 replicaties

Consolidatietrials Random patroon Vrij patronen doorlopen voor 150 iteraties Patroon actief op laatste iteratie wordt geconsolideerd Consolidatie gedurende 8 iteraties met trage leersnelheid

Consolidatietrials (opmerkingen) Meestal niet zelfde patroon geconsolideerd in de 3 trials Begin met random patroon Activatieregel = stochastisch 2. Model kan patronen met ruis, een mix van patronen of geen patroon consolideren  aantal actieve knopen niet altijd gelijk aan k 3. Eerste twee patronen: minder dan 3 consolidatietrials  Patronen geen voordeel geven 4. Eerste patroon: geleerd in ‘lege hersenen’  atypisch, werd uitgesloten

Testfase Elk patroon werd aantal keer getest door deel van het patroon te activeren in de trace-laag model door 70 iteraties te laten gaan (in de link laag werden geen knopen geactiveerd)

Testfase (vervolg) aantal actieve trace knopen geen deel van de cue Totaal aantal trace knopen, die geen deel uitmaken van de cue  maat voor de prestatie model

Simulatie 1: Normaal leren en herinnering –resultaten en discussie Consolidatietrials: - 86%1 relatief intact patroon gevonden + geconsolideerd meestal patroon geleerd net voor consolidatietrial - 9%  geen patroon - 5%  meer dan 1 patroon

Mechanisme vergeten: interferentie door overlap van patronen Patroon geleerd  opslag in link systeem Cue in trace systeem  link systeem  rest patroon trace systeem Nieuw patroon overlapt met oud in knoop X Nieuwe connectie tussen knoop X en andere knopen nieuwe patroon Connecties oud patroon ‘ontleert’

Mechanisme vergeten (vervolg) Meer overlap in link systeem dan in trace systeem => Link portie relatief SNEL verloren Trace portie TRAGER verloren patroon wel nog actief in link systeem  patroon geconsolideerd  sterkte in trace systeem stijgt  oud patroon geactiveerd enkel door trace represenatie

Simulatie 2: lange termijn retentie en ‘permastore’ = verschijnsel dat na aantal jaar het vergeten ophoudt en de waarschijnlijkheid van herinnering stabiel blijft Simulatie 2 = simulatie 1, maar i.p.v. 15 patronen verwerft het model er 20

Geheugenverval gebalanceerd door consolidatie!