Caput Biodiversiteit Introducties en Herintroducties: Mag het wel of mag het niet, en hoe doen we het veilig?

% uitgestorven soorten wereldwijd 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 mollusken crustacea insecten vertebraten vissen amfibieën reptielen vogels zoogdieren totaal gymnospermen dicotylen monocotyl palmen % uitgestorven

% bedreigde soorten wereldwijd 5 10 15 20 25 30 35 % bedreigd mollusken crustacea insecten vertebraten vissen amfibieën reptielen vogels zoogdieren totaal gymnospermen dicotylen monocotyl palmen

Huidige extinctiesnelheden wereldwijd totaal aantal soorten: 3-30 miljoen “normale” uitsterfsnelheid: 3-30 soorten / jaar huidige uitsterfsnelheid (schatting tropisch regenwoud): 27000 /jaar  Waarom / waardoor zijn die extincties tegenwoordig zo hoog?

Wat is belangrijk voor Biodiversiteit? genetische diversiteit Soortsdiversiteit diversiteit in habitat-/ ecosysteemtypen

Brassica oleracea (Kool) Genetische diversiteit genetische diversiteit binnen 1 soort... Brassica oleracea (Kool)

Biodiversiteit gaat omlaag als soorten uitsterven Bescherming van Biodiversiteit = bescherming van soortsdiversiteit Wanneer en waarom sterven soorten uit? Hoe zie je wanneer soorten gevoelig zijn voor uitsterven? Hoe kan je soorten beschermen? Hoe kan je soorten ‘terugkrijgen’?

Uitsterven van soorten: Early warnings Genetische diversiteit: een soort heeft een genenpool, verlies van genen (genetische variatie) maakt een soort gevoeliger voor uitsterven Soortsdiversiteit: een soort is opgebouwd uit populaties, als veel deelpopulaties verloren gaan wordt een soort gevoeliger voor uitsterven Diversiteit in habitat: een soort heeft een habitat, als habitat verloren gaat wordt een soort gevoeliger voor uitsterven of sterft de soort deels uit

Belangrijkste oorzaken huidige extinctiesnelheden Habitatverlies Vervuiling Verzuring, Vermesting (zure regen / atmosferische depositie) Verdroging Versnippering (fragmentatie)

Habitat-verlies

Habitat-verlies

Vervuiling

Zure regen / Atmosferische depositie

Habitatfragmentatie: Natuurgebieden als eilanden

Resulterend in: ‘The extinction vortex’ (het begin van het einde...) Veel soorten zijn achteruit gegaan: Uitgestorven, of bedreigd met uitsterven  Populaties zijn kleiner geworden, gefragmenteerd en geisoleerd Demografische effecten: Verhoogde uitsterfkans, verminderde (her)kolonisatie Genetische effecten: Meer kans op inteelt, toenemende genetische erosie en verminderde fitness Resulterend in: ‘The extinction vortex’ (het begin van het einde...)

The extinction vortex

Soortenrijkdom versus Habitatverlies en Habitatfragmentatie phytophages parasitoids (Tscharntke et al 2000)

Door habitatverlies en habitatfragmentatie kunnen populaties kleiner worden  kleinere populaties hebben een groter risico op genetische verarming 200 400 Heterozygositeit aantal generaties Ne=500 100 50 Ne=50

Inbreeding coefficient (F Individuen met een lage genetische variatie hebben doorgaans een lagere fitness Seed production 85 75 65 55 45 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Inbreeding coefficient (F ) IS

Inteelt beïnvloedt de verspreidingscapaciteit 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 SELF1 SELF2 OUT1 OUT2 Crossing type Terminal velocity (m/s) a b Hypochaeris radicata

The extinction vortex Het begin van het einde....?

Kan introductie een maatregel zijn om uitsterven te voorkomen? Herstelmaatregelen!  Introductie Introductie is een maatregel gericht op het herstellen van de biodiveristeit Kan introductie een maatregel zijn om uitsterven te voorkomen?

Introductie maatregelen in Herstelbeheer Herintroductie Transplantatie / translocatie Populatie aanvullen / vergroten Genetische verrijking (genetic re-enforcement) Etc.

Introductie: het opzettelijk of per ongeluk vrijlaten van organismen in het wild, door de mens, in gebieden waar de soort of ras niet inheems is Herintroductie: het opzettelijk of per ongeluk vrijlaten van organismen in het wild, door de mens, in gebieden waar de soort of ras uitgestorven is (en dus inheems) Genetische verrijking  Genetic re-enforcement: het door de mens opzettelijk of per ongeluk verrijken van genetisch ge-erodeerde populaties door ‘nieuw’ genetische materiaal te introduceren  Introductie

Introductie: Positieve effecten 1. Toename in biodiversiteit Creëren van nieuwe populaties Herintroduceren van inheemse soorten in natuurherstel/ontwikkelings projecten Toename van populatiegrootte Genetische verrijking Creëren van corridors, stepping-stone populaties, versterking van metapopulatie struktuur, bevorderen dispersie 2. Verlagen van uitsterfkansen / verhogen van fitness in bedreigde populaties

3. Introductie van keystone soorten (hoeksteen soorten) Introductie van keystone soorten kan gehele communities bevorderen (bijv. Bever creëert habitat voor watervogels, refugia voor invertebraten; bestuivers komen plantenpopulaties ten goede; etc.) 4. Economische en milieu belangen Introductie kan worden gesteund door economische en milieu belangen (bijv. Bever kan waterhuishouding verbeteren, grondwaterstanden stabiliseren, kans op overstromingen verminderen, en is goed voor toerisme)

Introductie: Negatieve effecten 0. Ethisch Floravervalsing, beïnvloeden van natuurwaarde 1. Concurrentie geintroduceerde soorten kunnen concurreren met inheemse soorten 2. Herbivorie geintroduceerde herbivoren kunnen direct plantpopulaties beschadigen door begrazing, vertrappingen enz., en zodoende indirect het systeem veranderen 3. Predatie Geintroduceerde soorten kunnen op inheemse soorten jagen, of juist als prooi dienen, en hiermee ecosystemen verstoren

4. Parasieten / pathogenen Geintroduceerde soorten kunnen parsieten of pathogenen zijn voor inheemse soorten 5. Verandering in habitat of ecosysteem Veranderingen in waterhuishouding, maairegimes, vegetatiestruktuur etc. kunnen het habitat ongeschikt maken voor andere soorten 6. GENETISCHE EFFECTEN Door hybridisatie van geintroduceerde individuen met inheemse soorten, of met de oorsrponkelijke populatie Zowel geintroduceerde als natuurlijke populaties kunnen negatief beinvloed worden (outbreeding depression) moeilijk om genetische risico’s in te schatten

Introductie: ‘Bezint eer gij begint !’ Waardoor gaat de populatie achteruit Risico inschatting Inschatting van kans op succes Waar en onder welke omstandigheden (habitat / bodemcondities)? Welk bronmateriaal (lokaal, niet-lokaal, grote of kleine populaties, veel of weinig populaties? Wanneer (als de soort is uitgestorven of als het slecht gaat, en dan hoe slecht)? Etc.

Introductions Bron materiaal: -gevangenschap of natuurlijke populaties ? Lokaal of niet-lokaal? Grote of kleine populaties? Eén populatie of meerdere populaties?

Bronmateriaal Introductie: gevangenschap of natuurlijke populaties? Wolf et al. (1996): ~65% (gebaseerd op introducties van zowel natuurlijke populaties als populaties uit gevangenschap) Beck et al. (1994): ~11% !! (uitsluitend gebaseerd op introducties van populaties uit gevangenschap...) Mean Success: 65 %

Introducties van populaties uit gevangenschap Przewalski’s horse (Mongolia) California condor (North America) Arabian oryx (Mongolia) Mauna Kea silversword (Hawaii) Black-footed ferret (North America)

Problemen met populaties uit gevangenschap Gedrags problemen (sociaal, leerproces, etc.) Genetische problemen ! Inteelt Genetische erosie Accumulatie van schadelijke mutaties Aanpassing aan gevangenschap Selectiedruk in gevangenschap is geheel anders dan in natuurlijke situaties *animals: lose of instincts and behavioural and social skills: no need of hunting, no predators, diseases and pests are mostly controlled, etc. *plants: adaptation to environmental conditions: soil type, weather, mowing regimes, etc.

Aanpassing aan gevangenschap: hoe te minimaliseren Tijd en aantal generaties in gevangenschap minimaliseren Selectiedruk minimaliseren (milieu in gevangenschap zo gelijk mogelijk mogelijk aan natuurlijke situaties) Minimaliseren van bloedverwantschap Populaties in gevangenschap zo klein mogelijk houden Maximaliseren van immigranten Maximaliseren van generatie tijd

Populaties in gevangenschap: één grote of meerdere kleintjes ? Inteelt, genetische erosie, accumulatie van mutaties enz. in kleine populaties >> grote populaties MAAR, genetische aanpassing aan gevangenschap in grote populaties >> kleine populaties Aanpassing aan gevangenschap is desastreus !!

Populaties in gevangenschap: één grote of meerdere kleintjes ? Small populations with occasional exchanges of individuals show reduced genetic adaptation to captivity and retain more overall genetic diversity than a single large population of the same size

Problemen met natuurlijke populaties Genetische problemen! -Inteelt Genetische erosie Accumulatie van schadelijke mutaties Aanpassing  lokale aanpassing *in animals: presence of host/food-plants (e.g. butterflies), mutualistic interactions etc. *in plants: adaptation to environmental conditions: soil type, climatic controls, mowing regimes, etc. Efecten van lokale aanpassing kunnen een grote rol spelen in planten

Gentiana pneumonanthe Nasella pulchra (purple needlegrass) Introducties met natuurlijke populaties: lokale aanpassing Lokale populaties hebben een hogere fitness dan niet-lokale populaties Lotus scoparius Succisa pratensis Gentiana pneumonanthe Nasella pulchra (purple needlegrass)

Genetische risico’s : Outbreeding depression Outbreeding depression: verminderde nakomelingen fitness co-adapted gene complexes hybrid breakdowm individuals are locally adapted maladapted progeny Wanneer kan outbreeding depression optreden? Kruising tussen verschillende sub-soorten Kruising tussen lokaal aangepaste populaties: de hybride nakomelingen verliezen de lokale aanpassing ‘co-adapted gene complexes’: wanneer een bepaalde allel-combinatie optreedt die schadelijk is

Hoe erg is outbreeding depression? Lokale aanpassing en beperkte dispersie (gene flow) vergroten het risico op outbreeding depression Outbreeding depression wordt vaker waargenomen bij planten dan bij dieren (ivm lokale aanpassing?) Hoe erg is outbreeding depression? Natuurlijke selectie: de sterkste individuen zullen overblijven Geldt alleen bij voldoende grote genen pool..... Is het mogelijk om zo’n grote genenpool te introduceren? Is het realistisch?

Herintroductie: een Case Sudy Hoe zit het nu met de Nederlandse (planten) soorten ?

Habitat fragmentatie in Nederland study site Kwantificering van geschikt habitat voor de soorten Centaurea jacea, Cirsium dissectum en Succisa pratensis, aanwezig in de Achterhoek (AH) C.jacea C.dissectum S.pratensis (Soons, 2003)

Habitat fragmentatie !!! 1900 1950 2000 S.pratensis C.jacea C.dissectum C.jacea S.pratensis Habitat fragmentatie !!! 1900 1950 2000 (Soons, 2003)

In Nederland groot verlies van Habitat Populaties zijn geïsoleerd Populaties worden kleiner Inteelt? Genetische extinctie vortex?

+ / - population size habitat quality genetic variation plant performance isolatie + / - Succisa pratensis

Model soort: Succisa pratensis herbaceous, long lived perennial iteroparous, hermaphroditic mainly insect pollinated nutrient poor grasslands, heathlands, unfertilised hay meadows in the Netherlands it’s distribution area decreased with 75% since 1935 !!!

Succisa pratensis: screening van 17 populaties door Nederland The Netherlands 100 km Succisa pratensis: screening van 17 populaties door Nederland populatie grootte bodemcondities genetische variatie plant performance / fitness

+ / - habitat quality small population genetic variation plant performance

population size (log-scale) Habitat kwaliteit – Populatie grootte NH4 (NaCl extraction) 200 400 600 800 1000 10 100 10000 100000 population size (log-scale) NH 4 µmol kg -1 DW

+ / - small population habitat quality genetic variation plant performance + / -

Inbreeding coefficient (F Populatie grootte – Genetische variatie Inbreeding coefficient (F IS ) 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 10 100 1000 10000 100000 -0.2 -0.4 population size (log-scale)

+ / - small population habitat quality genetic variation plant performance + / -

Inbreeding coefficient (F Genetische variatie – Plant performance Seed production 85 75 65 55 45 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Inbreeding coefficient (F ) IS

+ / - small population habitat quality genetic variation plant performance + / -

population size (log-scale) Populatie grootte – Plant performance Total germination 20 40 60 80 100 10 1000 10000 100000 population size (log-scale)

+ / - small population habitat quality genetic variation plant performance + / -

Habitat kwaliteit – Plant performance Total germination 20 40 60 80 100 1 10 1000 NH4 µmol kg -1 DW (log-scale)

Is er een ‘Extinction Vortex’ ? JA, waarschijnlijk wel! population size habitat quality genetic variation plant performance isolatie + / -

Hoe kunnen we deze populaties beschermen? +++ stimuleren van gene flow, grotere populaties, inbreng van nieuw genetisch materiaal, etc. population size habitat quality genetic variation plant performance +++ maaien, begrazen, bekalken, plaggen, etc. Herintroductie

Maar….. er zijn beperkingen en risico’s: Voorwaarde dat de habitat kwaliteit goed genoeg is Voorwaarde dat de soort het gebied niet zelf kan koloniseren Selectie van het juiste bronmateriaal: geen populatie met een lage fitness geen ingeteelde populatie zo veel mogelijk genetisch variabele individuen (bottleneck effect)

Lokale aanpassing: De ge(her)introduceerde individuen kunnen slecht zijn aangepast de input van nieuwe genen kan de (genetisch vastgelegde) lokale aanpassing verstoren bij de originele populatie  kan resulteren in een lagere nakomelingen fitness (outbreeding depression / uitteelt depressie) Habitat 1 Habitat 2 habitat ouders F1 generatie F2 generatie ?

Introduction in the field: Succisa pratensis

Experimental design: Samenstelling van verschillende populaties van gelijke populatiegrootte (30 ind): Populatie grootte effect: herintroductie van niet-lokale kleine en niet-lokale grote populaties N=30 large small Lokale aanpassing effect: Herintroductie van lokale en niet-lokale populaties N=30 local enkele vs meerdere populaties: Herintroductie van een mix van verschillende populaties en van een niet-lokale grote populatie N=30 different

Analyse van de nakomelingen fitness: bestuiving van de geherintroduceerde populaties Elke plant van elke geherintroduceerde populatie:  zelf bestuiving (self)  kruisbestuiving binnen de populatie (wpc) self wpc Metingen aan de plant: zaadproductie en zaadgewicht kieming en kiemsnelheid zaailingen sterfte en vestiging groei (biomassa) bloei percentage (na 2 jaar)

wpc bestuiving >> zelf bestuiving Results large small local mix self wpc 50 55 60 65 70 seedproduction Mix >> niet-lokaal groot >> niet-lokaal klein en lokale populatie wpc bestuiving >> zelf bestuiving

Zelf bestuiving zorgt voor (extreem) lage kieming large small local mix self wpc 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 germination (%) Zelf bestuiving zorgt voor (extreem) lage kieming

flowering capacity (%) large small local mix self wpc 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 flowering capacity (%) Bloei percentage van geherintroduceerde grote populaties >> kleine populaties Hoog bloei percentage bij individuen afkomstig van de lokale populatie: lokale aanpassing Bloei percentage van mix van meerdere populaties >> niet-lokale grote populatie

maar, bronpopulaties moeten zorgvuldig gekozen worden Conclusies herintroductie kan een succesvolle herstelmaatregel zijn maar, bronpopulaties moeten zorgvuldig gekozen worden het gebruik van een lokale populatie, mits genetisch variabel, wordt aangeraden. anders wordt een mix van meerdere, genetisch variabele (grote) populaties aanbevolen

DE PROCESSIERUPS RUKT OP (Her)introductie van beschermde, bedreigde soorten Invasies Grote Bereklauw Broekpolder-Vlaardingen Cochlearia danica- Deens lepelblad DE PROCESSIERUPS RUKT OP MARIAHEIDE - De processierupsen zijn weer terug. Woensdagmorgen konden fietsers tussen Mariaheide en Uden zien hoe grote colonnes met de harige beestjes de eikebomen langs het fietspad tussen tennispark de Krekel en de Duifhuizerweg beklommen. Wat is het verschil? Wat maakt de invasie-soorten zo anders dat zij zich wel gemakkelijk kunnen vestigen en uitbreiden?

De Stellingen Stelling 1: Door (her)introductie van planten en dieren zal de natuur tot een openlucht museum degraderen Stelling 2: Liever blinde kinderen dan genetisch gemodificeerde rijst Stelling 3: Met herintroductie van dieren kan meer dan met herintroductie van planten Stelling 4: (Her)introductie is per definitie goed voor de biodiverisiteit