Ruimtelijke en temporele verspreiding van bosplanten in een gefragmenteerd landschap Ruimtelijke verspreiding van bosplantensoorten over gefragmenteerde habitats: de regionale schaal

De regionale schaal: het studiegebied 234 bosfragmenten in het historische Graaf-schap Vlaanderen (0.5-5000 ha) Geïnventariseerd op de 1/0 van 203 bosplanten-soorten in drie functioneel ecologische soorten-groepen echte bosplanten soorten van zomen en kapvlakten houtige planten en lianen Analyse van historische herbaria (bvb. Tack et al.) wijst op de extinctie van een aantal bosplantensoorten Om de effecten van bosfragmentatie op de verspreiding van bosplantensoorten te onderzoeken werden in één deelproject 234 bosgfragmenten onderzocht, varierend in grootte van 0.5 tot 5000 hectaren. Op basis van een streeplijst met daarop 203 inheemse soorten die voornamelijk in bossen voorkomen werden de bosfragmenten geïnventariseerd. De soorten werden onderverdeeld in drie functioneel ecologische groepen: - echte bosplanten (gebonden aan het kernhabitat) - soorten van randen en kapvlakten - houtige planten en lianen. Het is belangrijk aan te geven dat in het studiegebied, tenminste sinds het einde van de 18e Eeuw, aanwijzingen zijn voor het verdwijnen van een reeks bosplanten uit bepaalde bossen (zie historisch ecologische studie van Tack et al.).

Patroon 1: Soortenrijkdom is gecorreleerd met fragmentoppervlakte We vertrekken van twee opmerkelijke patronen van soortenverspreiding over de bosfragmenten om dan vervolgens deze patronen te toetsen aan de gangbare theorie ivm fragmentatie en de reactie van soorten daarop. Een eerste, vrij triviaal patroon, bestaat uit een sterk positieve en vrij steile soorts-oppervlakte relatie. Hoe groter een fragment, hoe groter het aantal soorten in dat fragment. Niet alle soortengroepen reageren even sterk op een toename van de fragment oppervlakte: houtige planten en lianen zijn het meest onverschillig

Soortenrijkdom en fragmentgrootte - de theorie - soorten- extinctie * populatie- grootte Wat zegt de gangbare ecologische theorie over het achterliggende ecologische mechanisme dat dergelijke sterk significante soorts-oppervlakte relaties genereert?? Habitatfragmentatie leidt tot afname van de fragmentgrootte, wat leidt tot een afname van de populatiegrootte. Kleine populaties zijn bijzonder gevoelig voor allerlei toevalligheden en voor zg. stochastische extinctie. Kleine fragmenten bevatten dus minder soorten dan grote. habitatfragmentatie *: genetische, demografische of omgevings-stochasticiteit

Patroon 2: Een ‘geneste’ structuur Een specifiek voorbeeld van een non-random gemeenschapsstructuur Een gemeenschap is perfect ‘genest’ wanneer elke soort aanwezig is in al de gemeenschappen die soortenrijker zijn dan de armste gemeenschap waarin de soort voorkomt Het tweede, meer opmerkeljk patroon dat aangetroffen wordt in Vlaamse bosfragmenten is een zeer specifiek patroon van gemeenschapsstructuur: namelijk een zg. geneste structuur of nog: een patroon van hiërarchische soortengroepen. Een groep van biota's is perfect genest wanneer elke soort voorkomt in alle gemeenschappen die soorterijker zijn dan de meest soortenarme gemeenschap waar de soort voorkomt. A A B A B C A B C D

Geneste gemeenschapsstructuur - de theorie - Habitatreductie en verschillen in grootte van de minimaal leefbare populaties leiden tot differentiële soortenextinctie A B C D E F A B C D E A B C D A B C A B A Species A Species B Species C Species D Species E Species F Patch 1 1 0 0 0 0 0 Patch 2 1 1 0 0 0 0 Patch 3 1 1 1 0 0 0 Patch 4 1 1 1 1 0 0 Patch 5 1 1 1 1 1 0 Patch 6 1 1 1 1 1 1 Wat zegt de fragmentatietheorie over het onstaan van dergelijke patronen? In de literatuur zijn meerdere mechanismen voorgesteld maar het meest aanvaarde is het volgende: W t we zien is een perfect geneste soortegroep tegelijk met een perfecte rangcorrelatie tussen fragment oppervlakte en soortenrijkdom. De habitatfragmenten kunnen worden gezien * als een snapshot, een archipel van fragmenten van verschillende grootte voorstellend * of als een tijdsreeks, waarbij van rechts naar links de oppervlakte van de fragmenten inkrimpt en er telkens 1 soort verdwijnt. Het achterliggende ecologische mechanisme is hetvolgende: Door inkrimping van de habiattoppervlakte krimpen ook de populaties in, daar bij word de MVP van telkens 1 soort overschreden. Eerst die van soort F, dan die van E enz... Het geneste patrioon is dus een gevolg van habitatreductie, soortenrelaxatie en van verschillen in MVP voor elke soort.

Voorlopige conclusie Toepassing van gangbare ecologische theorie geeft sterke aanwijzingen voor het optreden van soortenrelaxatie na bosfragmentatie MAAR : Ecologische theorie heeft dikwijls een grote heuristische kracht maar deductief gebruik is problematisch Wat is de invloed van habitatdiversiteit en -kwaliteit, van de isolatie van de fragmenten, van ... Wat zou nu de conclusie kunnen zijn op basis van de 2 voorgaande, eenvoudige patronen, en de achterliggende theorie? Dat fragmantatie tot soortenverlies leidt? Er is hier enige voorzichtigheid geboden Algemene ecologische theorieen als de eilandtheorie hebben een grote heuristsche waarde maar ze kunnen zelden toegepast worden op specifieke gevallen, De vraag die zich hiet stelt is natuuurlijk: wat is het effect van habitatdiversiteit en -kwaliteit, van isolatie enz... op de soortenrijkdom.

Soortenrijkdom en habitatfragmentatie -verfijning theorie- randeffecten fragment- oppervlakte habitat- diversiteit soorten- extinctie populatie- grootte habitat-fragmentatie * Daarom is het in eerste instantie nodig de theorie ivm de effecten van habitatfragmentatie op de soortenrijkdom te verfijnen. Een afname vd fragmentoppervlakte leidt niet alleen tot een afnemende populatiegrootte, daar hadden we het al over, maar ook tot een afname van de habitatdiversiteit en tot een toename vd randeffecten. kleine fragmenten hebben immers een relatief grote ratio rand/kernoppervlakte. Daarnaast leidt fragmentatie ook tot verhoogde isolatie van de fragmenten. populaties in geisoleerde fragmenten worden gekenmerkt door een hogere graad van stochastische extinctie omdat er geen permanente aanvoer van nieuwe individuen is, en kunnen bovendien na uitsterven van de soort niet meer gekoloniseerd worden de vraag die zich stelst is natuurlijk welk van de aangegeven processen de belangrijkste impact heeft op de mate van extinctie, en welke praktische richtlijnen naar het natuurbeheer daaran kunnen worden gekoppeld. We concentreren ons in eerste instantie op het relatieve belang van habitatdiversiteit en populatiegrootte isolatie geen (her)kolonisatie *: stochastische gebeurtenissen

Abiotische karakterisering van de bosfragmenten fragmentoppervlakte -habitatdiversiteit als de PCA I-as scores van de fragmenten voor : vormindex, lengte paden, helling, aantal bodemseries -habitatdiversiteit als het cumulatieve aantal bodemseries over alle fragmenten fragmentleeftijd als het % ouder dan 1775 (De Ferraris) connectiviteit als de bosoppervlakte in een buffer van x m rond elk fragment (= isolatie -1). Om te zien of onze conclusies stand houden wanneer ook andere variabelen in de analyses worden opgenomen werden een aantal bijkomdende patch karakteristieken geïnventariseerd: -fragmentoppervlakte -alfa of intra-patch habitatdiversiteit als de factorscores van de bossen op de eerste PCA as. De PCA werd uitgevoerd op de variablen vorm, bodemdiversiteit, lengte van de wegen enz.. -beta of interpatch HD als het cumlatief aantal bodemtypes over alle fragmenten -Patch leeftijd (%bos dat dateert van voor/na Ferraris). Leeftijd is een goede indicator voor habitatkwaliteit, een heel groot aantal boslanten hebben een voorkeur voor oud, relatief onverstoord bos. -Patch isolatie als de oppervlakte bos binen een straal van x m. Dit is een landschapsconnectiviteitsmaat, gemeten met de hulp van een G.I.S.

Patroon I: soortenrijkdom en fragmentoppervlakte Wat is het effect van fragmentversnippering op -soortendiversiteit (i.e. de SLOSS discussie)? Wat is het relatieve effect van fragmentleeftijd (i.e. habitatkwaliteit) versus habitatdiversiteit op -soortendiversiteit? Wat is het relatieve effect van habitatdiversiteit en fragmentleeftijd versus fragmentoppervlakte op -soortendiversiteit? Gaan het we nu wat dieper in op de vastgestelde soorst-oppervlakte relatie en meer bepaald op de interferentie tussen de opgemeten variabelen en hun effect op de soortenrijkdom. De relevante onderzoeksvragen zijn: * Wat is het effect van habitatopdeling op de soortenrijkdom. Het gaat hier om het klassieke SLOSS debat: Single large of several small reserves. Eigenlijk onerzoeken we hier het effect van beta soortendiversiteit * wat is het relatieve effect van habitatdiversiteit versus habitatkwaliteit op de soortenrijkdom? *en interessantst: wat is het relatieve effect van habitatdiversiteit en habitatkwaliteit versus patch oppervlakte op de soortendiversiteit. Of: wat primeert HD of oppervlakte soorts-oppervlakte relaties

Fragmentoppervlakte en -soorten diversiteit : de SLOSS dicussie Eerst het SLOSS debat of : de effecten van habitatopdeling op de beta soortenrijkdom. Wat hier te zien is is een rangschikking van alle bossen van groot naar klein en van klein naar groot, waarbij het cumulatief aantal soorten is uitgezet tov de cumulatieve oppervlakte: het is duidelijk dat de dikke lijn steeds boven de dunne loopt: een combinatie van x kleine bossen bevat steeds meer echte bosplanten dan een combinatie van grote bossen, en dit voor eenzelfde totale oppervlakte. soorts-oppervlakte relaties

Fragmentoppervlakte en -habitatdiversiteit De verklaring volgt hier: wanneer we de beta habitatdiversiteit, hier als het cumulatief aantal bosdemseries uitzetten tov de oppervlakte dan blijkt dat een combinatie van kleine bossen een grotere habitatdiversiteit dekt dan enkele grotere bossen, van dezelfde oppervlakte. Maw, wat betreft beta soorten diversiteit is HD dus veel belangrijker dan oppervlakte. soorts-oppervlakte relaties

Rijkdom aan echte bosplanten: -Habitatdiversiteit vs. Habitatkwaliteit Vervolgens gaan we in op de relatieve effecten van habitatdiversiteit en habitatkwaliteit (het laatste een surrogaat voor leeftijd) Factorscores van de bossen op PCA I en PCA II, respectievelijk HD en HQ beschrijvend. Echte boslanten: Soortenrijkdom maximaliseerd in het noordoosten van de grafiek: zowel HQ en HD zijn belangrijk

Rijkdom aan houtige planten en lianen: -Habitatdiversiteit vs Rijkdom aan houtige planten en lianen: -Habitatdiversiteit vs. Habitatkwaliteit Houtige soorten en lianen: soortenrijkdom macximaliseert in het oosten: alleen HD is belangrijk Dus effect van HQ hangt af van de bestudeerde soortengroep

Habitatkwaliteit en habitatdiversiteit vs. fragmentgrootte Partial correlations, controlled for Log(Area) Tenslotte bekijken we de interferentie tussen fragmentoppervlakte en HD en HQ. Bovenaan is de Partiele Correlatie weergegeven tussen de soortenrijkdom en HD en HQ, gecontroleerd voor oppervlakte Onderaan is de partiele correlatie weergegeven tussen soortenrijkdom en oppervlakte, ditmaal gecontroleerd voor HD en HQ. Het is duidelijk dat de invloed van oppervlakte marginaal is, met uitzondering van de zoom en kapvlaktesoorten. Waarschijnlijk is dit laatste te wijten aan een minderwaardige beschrijving van de HD mbt zoomsoorten (bvb integratie van een penetratieafstand voor randeffecten zou beter zijn) CONCLUSIE: opnieuw: alfa HD en HQ zijn veel belangrijker dan oppervlakte Partial correlations, controlled for PCA1 and PCA2 soorts-oppervlakte relaties

Conclusies soortenrijkdom Connectiviteit is relatief onbelangrijk Habitatkwaliteit (leeftijd) is uitermate belangrijk voor bepaalde soortengroepen De opportuniteiten geassocieerd met een grote Habitatdiversiteit ( en ) zijn belangrijker dan de restricties opgelegd door een kleine fragmentgrootte (Kleine) bosplantenpopulaties in kleine fragmenten lijken stabiel te zijn Conclusies mbt onze soorts-oppervlakte relaties

Patroon II: ‘Geneste’ gemeenschappen Hoe niet toevallige patronen van soorten-verspreiding kwantificeren ? Welke externe ecologische variabele genereert het ‘geneste’ patroon? Fragmentgrootte Habitatdiversiteit (PCA1) Connectiviteit (=isolatie-1) Vervolgens diepen we het tweede patroon, het nestedness patroon dieper uit. Het probleem dat zich hier stelt is natuurlijk het probleem mbt de quantificering van dergelijke patronen en daarmee geassocieerd: hoe bepalen we welke externe ecologische variable het soortenverspreidingspatroon genereert? kwantificering is complexer dan bijvoorbeeld het optellen van soorten in een fragment. nestedness

Kwantificering van geneste patronen -Monte Carlo analyses- Aan/afwezigheids data worden geschikt in een matrix (packing) Onverwachte aan/afwezigheden van soorten t.o.v. perfect genest patroon worden gekwantificeerd Het geobserveerde patroon van soorten-verspreiding wordt vergeleken met een toevallig patroon (i.e. het nulmodel; bvb. 500 at random gegenereerde data matrices) De aan afwezigheidsmatrix van soorten versus habitatfragmenten wordt in eerste instantie gerangschikt tot een zg packed matrix. Dit kan op een eenvoudige manier door de soorten te ordenen naar frekwentie en de fragmenten naar soortenrijkdom. Of men kan een meer complexe thermodynamische maat voor orde gebruiken. Vervolgens kunnen dan de afwijkingen van elke soort tov een patroon van perfecte genestheid worden gedetecteerd, de meest eenvoudige manier is om de onverwachte aan of afwezigheden van een soort in de geordende matrix gewoon op te tellen. De afwijkingen van perfecte nestedess worden dan vergeleken met een nul-model, meer bepaald de gemiddelde afwijking van nestedness van bijvoorbeeld 500 at random gegenereerde matrices. Het nulmodel wordt dus gegenereerd dmv een Monte Carlo analyse. nestedness

1 Een geordende matrix soorten soortenrijkdom fragmenten een geordende matrix perfect genest: perfecte driehoeksmarix regionale frequentie

Op zoek naar de structurerende externe variabelen Afwijkingen van een perfect genest patroon wanneer de fragmenten worden gerangschikt volgens elk van de drie externe variabelen Ranking var. Spp. richness Hab. Div. Area Isolation Random (H0) Departures from 1355 1537 1611 1661 1714 (SD=36) nestedness S D’s from mean 9.97*** 4.91*** 2.86** 1.44 De eenvoudigste methode om de achterliggende, patroon genererende variable te detecteren is de volgende: De fragmenten worden naar naar soortenrijkdom, naar opp, HD en ISO gerangschikt, vervolgens wordt gezien welke ordening het geneste soortenpatroon het best benadert, dit kan door elke ordening te vergelijken met de orde van 500 at random gegenereerde matrices. Het patroon gegenereerd door iso verschilt niet van het random patroon, dat gegenereerd door HD, lijkt veruit het meeste op het soortenpatroon. nestedness

Het gemeenschapsniveau: conclusies Monte Carlo analyse op het matrixniveau en aanvullende testen op het individuele soortsniveau (Wilcoxon test) geven aan dat: Patroon van soortenverspreiding gegenereerd door isolatie en fragmentgrootte verschilt weining van een random patroon Rangschikken van de fragmenten naar habitat-diversiteit leidt tot een patroon dat het geobserveerde geneste patroon sterk benadert nestedness

Conclusies vervolg. De structuur van bosplantengemeenschappen wordt niet bepaald door verschillen in minimal sustainable population size tussen de soorten (i.e. door differentiële extinctiekansen) De structuur van bosplantengemeenschappen wordt bepaald door de aanwezigheid van geneste habitats en door verschillen in habitatspecialisatie tussen de soorten (generalisten vs. specialisten) The nested forest plant species community structure is probably caused by differences in habitat specialisation. Generalists are occurring in almost every fragment, specialists are more likely to encounter their required habitat in patches with great habitat diversity. nestedness

Soortenrijkdom en habitatfragmentatie -randeffecten- fragment- oppervlakte habitat- diversiteit soorten- extinctie populatie- grootte habitat-fragmentatie * na HD en populatiegrootte: de impact van randeffecten isolatie geen (her)kolonisatie *: stochastische gebeurtenissen

Penetratie van randeffecten: afhankelijk van grootte en vorm van de habitat . 1. toenemende fragmentatie leidt tot meer randeffecten dwz minder en minder van het bosfragment zal uit onverstoord kernhabitat bestaan: stel hier drie bosfragmenten in een zee van intensief akkerland: de penetartie van randeffecten zeal afhangen van de grootte maar ook van de vorm van de fragmenten Totaal: 100 ha Kern: 50 ha Totaal: 25 ha Kern: 0 ha Totaal: 75 ha Kern: 0 ha

Randeffecten natuurlijk en antropogeen onderscheid maken tussen natuurlijke randeffecten en antropogene effecten. voorbeelden van nartuurlijke randeffecten: lichtpenetartie in de bosrand, opwarming van de bodem. enz. hier: stijging van de relatieve luchtvochtigheid in de boskern. transect loodrecht op de bosrand;, om de 5 en 10 m een meting. open veld: 32% boskern, (50m) 40% natuurlijke randeffecten zijn niet negatief: vele plantensoorten zijn gebonden an de unieke microklimaatsomstandigheden van de bosrand. antropogene randeffecten: inwaai van drijfmest i de bosrand (Vorte bossen W-Vlaanderen) VRAAG:HOE VER DRINGEN RANDEFFECTEN DOOR IN DE BOSKERN? EN HEBBEN ZE EEN NEGATIEF EFFECT OP DE NATUURLIJKE BOSPLANTENPOPULATIES IN DE BOSRAND

Penetratie van R. fruticosus coll. in de bosrand Negatief effect op de bosplantengemeenschap van de boskern kan werken door de penetratie van sterk competitieve soorten vanuit de landschapsmatrix in het bos. hier bvb de penetaitie van Rubus fruticosus, de braam. zuidelijk geexposeerde randen zijn duidelijk veel gevoeliger voor penetratie door competitieven. vooral te wijten aan de verhoogde lichtinval en meer bepaald vehoogde PAR.

Biotische en abiotische gradiënten loodrecht op de bosrand (CCA axes I & II) Onderzoek van een 500 tal vegetatieplots verspeid over 5 bosranden in de Leemsteek wijst op en reeks patronen die in deze CCA zijn samengevat. twee groepen van onafhankelijke variabelen verklaren het plantengemeenschapspatroon. 1. een licht, temperatuurs en pHgradient 2. de orientatie van de bosrand (Z of N) De randgemeenschappen worden gekenmerkt door een groot aantal competitieve, licht en stikstofminnenden soorten. Deze afwijkende soortensamenstelling lijkt zich echter vooral te concentreren binnen de eeste 5 m van de bosrand.

Penetratie-afstanden van competitieven in de bosrand (n=186 (S); n=136 (N)) gaan we nu een beetje dieper in op de penetratieafstand van de competitieven maximaal en uitzonderlijk bedraagt die tot 20 m, meestal max 5 m. en enkel op zuid geexposeerde randen. interessant is om te noteren dat er blijkbaar relatief weinig effecten zijn op de aanwezigheid van echte bosplanten, hier aangegeven door stress toleranten. effecten dringen niet verder door dan 5 m, en weer allleen op zuidelijk geexposeerde randen Kruskal Wallis (kw) or Tukey pairwise comparisons between distances

Conclusie Randeffecten Maximale penetratie biotische en abiotische randeffecten 10 à 20 m zuidranden 5 m noordranden Effecten van de inwaai van agronutriënten (N,P, K) zijn beperkt tot 0 à 5 m Meeste competitieven slagen er niet in de bosrand te penetreren (gevolg lage PAR) Gevolgen voor stresstoleranten zeer beperkt Vormindex + penetratie-afstand => minimale kernoppervlakte conclusies

Soortenrijkdom en habitatfragmentatie - isolatie- randeffecten fragment- oppervlakte habitat- diversiteit soorten- extinctie populatie- grootte habitat-fragmentatie * tot slot: ook toenemende isolatie kan tot verhoogde extinctie leiden. isolatie geen (her)kolonisatie *: stochastische gebeurtenissen

Intra-patch kolonisatiesnelheden van bosplanten Herkolonisatie van landbouwgrond na herbebossing vanuit onontgonnen houtkanten (Bos t’Ename) 42 percelen, 62 ha. Ontgonnen rond 1850. 466 soorten, 28 oud-bosplantensoorten Kolonisatie van oevers van dendritisch vertakte bronbeeksystemen (ZO Vlaanderen) 6 dendritische systemen, 543 segmenten verspreiding 24 freatofyten we hebbben ons voornamelijke geconcentreerd op kolonisatie binnen een boshabitat, gewoon omdat de meeste bosplanten onoverkomelijke problemen hebben om de vijandige landschapsmatrix te overbruggen. we bestudeerdenkolonisatie en de effecten van isolatiein twee gebieden

Bos t’Ename: herkolonisatie vanuit oude houtkanten Mercurialis perennis Bos t’Ename: herkolonisatie vanuit oude houtkanten Bos tename bij oudenaarde. bij de ontginning rond 1850 bleven veel houtkanten gespaard bovenaan werd de ligging van houytkanten weergegeven in drie klassen, naar waarschijnlijkheid van voorkomen, enmogelijk ook naar mate van begroiing door houtige gewassen. na het verlaten van de akkers bgonnen een reeks bosplanten, die de ontginning hadden overleefd in de onontgonnen houtkanten het bos terug te koloniseren. situatie schept dus ideale omstandigheden om de lkolonisatiesnelheden en de relatie met de habitatkwaliteit te onderzoeken. onderaan is de huidige verspreiding van Bosbingelkruid weergegeven.

Relatie habitatkwaliteit vs. kolonisatiecapaciteit vereenvoudigde tabel die de relatie weergeeft tussen de bedekking/aantal van een reeks bosplanten in een perceel en de aanwezigheid van houtkanten, de ontginningsduur, en het plantbeschikbare fosfaat van de bodem. oude bosplanten t en een duidelijke correlatie met al deze met de landgebruiksgeschiedenis geralateerde variabelen. sommige soorten (anemone) tonen een minder duidelijke correlatie met de houkanten omdat ze 'vrij snel' colonizeren Partial correlations controlled for Log(area)

Kolonisatiesnelheden van enkele oud-bos planten in Bos t’ Ename (O-Vl) de kololonisatiesnelheden van enkele echte bosplanten in een continu perfect geschikt habitat is bijzonder laag. Bosbingelkruid, boshyacynt, eenbes en kleine maagdenpalm, van 16 tot 32 m per eeuw: De kans op herkolonisatie van geïsoleerde bosfragmenten is nagenoeg nihil

Kolonisatiecapaciteit van oud-bosplanten: conclusies Zeer traag (enkele m/eeuw) Kolonisatiecapaciteit negatief gecorreleerd met ontginningsduur Belangrijk effect van P-gehalte bodem: stimuleert allicht de groei van competitieve soorten ten nadele van stress-toleranten conclusies

Kolonisatie-gestuurde bosplantengemeenschappen langsheen dendritisch vertakte bronbeken Relatief belang lokale competitieve exclusie (climax vegetatie) vs. continue kolonisatie? Soortenrijkdom/gemeenschapssamenstelling werd gecontroleerd voor type bedding, kroonsluiting, bedekking R. fruticosus coll., afstand tot bosrand, segmentlengte Unidirectionele waterstroom ideaal voor opsporen kolonisatie-gebaseerde soortenverspreidings-patronen Gaan we tenslotte wat dieper in op de kolonisatie van dendritische vertakte bronbeken de cvoornaamste onderzoeksvraag:

Plantengemeenschapsstructuur: een sterk genest patroon A B stroomrichting 3 manieren om de soorten verspreiding langsheen de netwerken te beschrijven 1. de gemeenschapssamenstelling A B C A B C D Ca. 2*5 km p(meer genest)<< 0.0001

Soortenrijkdom: stroomafwaartse accumulatie 2 de soortenrijkdom rs = 0.35 p<0.001

Voorkomen individuele bronbossoorten= f(afstand tot meest nabije stroomopwaartse populatie) 3 het individuele voorkomen bvan een reeks soorten Controlled for habitat heterogeneity Logistic model p<0.001

Conclusie Bosplantensoorten langsheen dendritische netwerken zijn georganiseerd volgens een accumulatie-mechanisme Continue stroomafwaartse kolonisatie is in staat lokale competitieve exclusie te compenseren (i.e. mass effect) Gemeenschapsopbouw omvat een stochastische en een deterministische component Het relatief aandeel van hydrochoren neemt toe stroomafwaarts: hydrochorie is relatief efficiënt De conclusies van deze deelstudie gaan in de richting van een kolonisatieproces dat uit een stochastische component (initiële kolonisatie van de soort in het dendritische netwerk) en een deterministische component (stroomafwaartse soortenverbreiding en -accumulatie) bestaat. Continue migratieprocessen zijn in staat de gevolgen van lokale competitieve exclusie te compenseren (het zg. massa effect).

Effecten van bosfragmentatie op de plantensoortenrijkdom: consequenties voor natuurbehoud Vastgestelde soortenextincties waren determi-nistisch en een gevolg van algemene verslechtering vd habitatkwaliteit (><stochastisch) Tack et al. vermelden bosbegrazing, verwaarlozing hakhoutbeheer & houwverzorging Kleine (oude) bosfragmenten kunnen zeer waarde-volle refugia zijn voor bosplanten wanneer de kernoppervlakte groot genoeg is het bosbeheer & de milieukwaliteit aangepast zijn Kleine bosplantenpopulaties zijn stabiel / probleem vooral op lange termijn

Effecten van bosfragmentatie op de plantensoortenrijkdom: consequenties voor kolonisatie van nieuwe bossen De invloed van isolatie op de meeste soorten (vooral oud-bosplanten) is zeer groot Weinig soorten zijn in staat hun fragment te verlaten De snelheid van kolonisatie van aanliggend oud landbouwland verloopt zeer traag en is omgekeerd evenredig met de ontginningsduur Vooral hoge bodem-P gehaltes zijn nefast voor kolonisatie door oud-boslanten Kolonisatieprocessen kunnen in bepaalde omstandig-heden toch structurerend werken