 Inleiding  Genetisch onderzoek  Hopeless monsters  Genetische speciatie 2

 Wat is een soort?  Waarom is dit een onderwerp bij macro- evolutie? Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie 3 Biologische soort

 ≠ soorten, reproductieve isolatie, ≠ morfologie en gedrag.  Wisselwerking fenotypische evolutie en reproductieve isolatie  Fenotypische verschillen tussen soorten onderzoeken › QTL (quantitatieve trait loci) › QNT (quantitatieve trait nucleotides)  Vragen › Hoe en welke genen zijn betrokken, welke interacties, staat het aantal in verband met het effect...? Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie 4

 Is de genetisch basisvoor soortverschillen eenvoudig of complex? › Is het aantal genetische veranderingen groot of klein? › Zijn genen met grote effecten aan of afwezig? › Zijn gecompliceerde interacties aan of afwezig? Inleiding Genetisch onderzoek Aantal factoren Major genes Rol van epistase Hopeless monsters Genetische speciatie 5

6

 Geen consistente resultaten  Samplemethode, resolutieproblemen, powerverschillen, maar deze kunnen niet alles verklaren  Systematische en biologische verschillen › Soortenpaar heeft gedurende ≠ tijd gedivergeerd › Verschillende selectiedrukken (natuurlijke tov seksuele..) Inleiding Genetisch onderzoek Aantal factoren Major genes Rol van epistase Hopeless monsters Genetische speciatie 7

 Verdeling van het fenotype effect over de genen  Theorie: › Respons op selectie komt van veel factoren met een klein effect en slechts enkele met een groot effect  Niet praktisch: › Spelen genen met een groot effect een belangrijke rol in respons op selectie?  Uit artificiele selectie-experimenten blijkt van wel  Soms in natuurlijke fenotypeverschillen  44% verschil in vleugellengte wordt door 1 regio in het genoom bepaald  Niet universele resultaten: grootste QTL drosophila verklaart slechts 11% Inleiding Genetisch onderzoek Aantal factoren Major genes Rol van epistase Hopeless monsters Genetische speciatie 8

 Hoe kan een geneffect groter zijn? › Als de factor een groot gedeelte van de fenotypische species gap verklaart  Vb: 2 soorten verschillen 100 fenotype standaarddeviaties ( 100 sigma), een factor van 5 sigma verklaart maar 1/20 van de soort verschillen maar wel een groot effect tov de staande variatie  Waarom QTL met staande variatie vergelijken? › Soort”gap” is een gevolg van natuurlijke selectie, maar deze werkt hier niet op in › Staande variatie is relatief tijdsonafhankelijk Inleiding Genetisch onderzoek Aantal factoren Major genes Rol van epistase Hopeless monsters Genetische speciatie 9

 Interactie tussen genen › Enkele eenvoudige genen kunnen ook complex interageren › Kleine rol › Epistase in hybriden, weerspiegelt niet de epistase in de voorouderlijke soorten, deze genen zijn dus voor andere eigenschappen geselecteerd Inleiding Genetisch onderzoek Aantal factoren Major genes Rol van epistase Hopeless monsters Genetische speciatie 10

11 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie  Reactie van Coyne op een artikel van Judson  Judson zegt: › Macromutationisme ( komt om de paar jaar terug) › 1 mutatie grote veranderingen › Hopeful monsters worden krijgen terug meer aanhangers

12 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie  Reactie van Coyne op een artikel van Judson  Coyne zegt: › Evolutie is een historische wetenschap (hoe genetische verschillen tss vlinders en crustacea bestuderen?)  Twee grote denkfouten › Mutatie binnen een soort en mutaties tussen soorten zijn niet het gevolg van hetzelfde gen.

13 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie  Reactie van Coyne op een artikel van Judson  Coyne zegt:  Twee grote denkfouten › Als een verandering in genexpressie gecorreleerd is met een evolutionair kenmerk, wil dit nog niet zeggen dat het dit veroorzaakte. (vb: Scr gen)

14 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie Algemeen Hybrid sterility Hybrid inviability Conclusie  Tot voor kort genetische basis onbekend  Evolutionaire analyse wijst op positieve darwiniaanse selectie  Poging om het onmogelijke te doen  Wisten al › Reproductieve isolatie: gradueel verloop › Prezygotische isolatie › Postzygotische vorm reproductieve isolatie veroorzaakt door epistase tussen allelen  Vragen › Hebben ze een normale functie in genoom, bepaalde klasse, divergeren ze snel?

15  Steriliteit evolueerde sneller dan inviability  Drosphila › Hybrid male sterility (HMS), vrouwelijke steriliteitsgenen, inviabiliteitsgenen Seksuele selectie, ontwikkelingsgevoeligheid, spermatogenese › Snellere evolutie van deze genen Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie Algemeen Hybrid sterility Hybrid inviability Conclusie

16  Odysseus site homeobox (OdsH) = HMS  D. simulans en D. mauritiana › 15 substituties in 0,25-1 miljoen jaar › Bij D. mauritiana 10x zoveel (stille) substituties, wijst op positieve selectie en drukverschil › Enkel (OdsH) inplanten, fertiliteitsdaling van slechts 50% Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie Algemeen Hybrid sterility Hybrid inviability Conclusie

 Evolueren trager dan hybrid sterility genen  Xiphophorus melanoma receptor kinase 2 (Xmrk2) › Bij hybriden overexpressie van dit gen, lethale tumorvorming  Hybrid male rescue (Hmr) › Dode mannelijke hybridelarven en steriele vrouwtjes die gevoelig zijn voor hoge T › Kruisen: D.melanogaster, D.simulans, D.sechellia en D.mauritania 17 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie Algemeen Hybrid sterility Hybrid inviability Conclusie

 Nucleoporine-96 (Nup96) › Bij hybriden incompatibel met een onbekend gen bij D.melanogaster › Vorming van poriën kernmembraan (zeer geconserveerd: van gist tot vertebraten)  Hmr en Nup96 bewijs voor adaptieve evolutie › meer veranderingen dan door een neutraal evolutiemodel verklaard kan worden › Allelen van postzygotische isolatie wordt vooral via X chromosoom doorgegeven 18 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie Algemeen Hybrid sterility Hybrid inviability Conclusie

19 Inleiding Genetisch onderzoek Hopeless monsters Genetische speciatie Algemeen Hybrid sterility Hybrid inviability Conclusie  Te vroeg voor algemene conclusies › Genen die reproductieve barriere vormen hebben een gewone functie › Snelle evolutie gedreven door positieve darwiniaanse selectie  De basis van de selectie is ongekend › Adaptaties aan externe omgeving of misschien aan interne genetische omgeving (selfish gene theorie)  Een belangrijk doel is de basis van deze selectie te achterhalen. › Door onderzoek naar meer speciatiegenen, en hun oorspronkelijke functie

20