RESPONSIE COLLEGE KLEURENZIEN NEUROBIOFYSICA Dr. J.A.M. van Gisbergen

VRAGEN

VRAGEN

VRAGEN

ANTWOORDEN 4. Hoe weet men dat nachtzien berust op de staafjes? tweebenige donkeradaptatie kromme Purkinje shift van licht naar donker adaptatie klopt met de ligging van de staafjes absorptie kromme

ANTWOORDEN 7. Teken het schakelschema van een rood off center - groen on surround cel met de juiste kegelinputs, het teken van de synapsen en het type responsie (depolarisatie of hyperpolarisatie) op afzonderlijke belichting van center en surround.

ANTWOORDEN Hoe is dit bij een on center-off surround cel? inverterende synaps

ANTWOORDEN 9. Bepaling neutraal punt van rood off center - groen on surround cel Meet responsie op diffuus licht van verschillende golflengte (diffuus licht: bedekt center én surround)

ANTWOORDEN 10. Neutraal punt van off center - on surround M-ganglioncel M-cel heeft geen kleur-opponentie, dus ook geen omslagpunt van excitatie naar inhibitie en dus ook geen neutraal punt responsie op diffuus licht van verschillende golflengte

ANTWOORDEN 19.    De gevoeligheidskromme voor helderheid verschuift bij donkeradaptatie naar kortere golflengtes (Purkinje verschuiving). Leg uit hoe dat komt. in schemering gevoeliger voor blauw dan overdag Helderheidswaarneming overdag wordt bepaald door groene en rode kegels; blauwe kegels spelen geen rol Onder scotopische omstandigheden overheersen de staafjes. Hun absorptiekromme ligt links van de rood en groen kromme van de kegels.

SPECTRALE GEVOELIGHEID gevoeligheid voor verschillende golflengtes bij 3 soorten kegels (kleur) en staafjes (zwart) de verschillen ontstaan doordat opsine eiwit verschilt het retinal is bij alle receptoren gelijk

UNIVARIANTIE PRINCIPE de absorptie van een lange golflengte foton (lage energie) heeft hetzelfde effect op een receptor als de absorptie van foton met een korte golflengte (hogere energie). dit betekent dat één receptor op zich kleurenblind is (kan golflengtes niet onderscheiden) de absorptie waarschijnlijkheid bepaalt de receptor gevoeligheid.

EVOLUTIE PIGMENTEN rhodopsine, het staafjes pigment, is de oervorm gekleurde bolletjes geven verschillen aan in aminozuren de groen en rood genen liggen op het X-chromosoom

KLEURBLINDHEID NORMAAL ontstaat door ontbreken van een of meer fotopigmenten in kegels groen en rood pigmenten zijn sex-linked

OPSINE GENEN X-CHROMOSOOM één groen en één rood gen: normaal kleurenzien ontbrekend gen: rood-groen kleurenblindheid boventallige genen: geen afwijkingen in kleurenzien

HYBRIDE OPSINE GENEN normaal hybride rood gen rood absorptie kromme is verschoven niet echt kleurenblind, wel afwijkend

GRADATIES KLEURENBLINDHEID normale trichromaat afwijkende trichromaat “groenblinde” dichromaat “roodblinde” dichromaat

HYBRIDE OPSINE GENEN locus control region (LCR, zwart) bepaalt expressie van de 2 nabijgelegen genen, aangegeven met zwarte pijlpunt verderop gelegen genen komen niet tot expressie max in tabel geeft verschil in absorptie maximum aan; dit bepaalt de ernst van het defect in kleurenzien Cooper Nature genetics 2007

ÓF ROOD ÓF GROEN Locus control region (LCR) bepaalt welk gen tot expressie komt in een bepaalde kegel (rood of groen) is dit een random proces?? Smallwood (2002) PNAS 99: 1008-1011.

KEGEL MOZAIEK RETINA grote verschillen in de verhouding van aantallen rode en groene kegels tussen proefpersonen blauwe kegels zijn altijd in de minderheid en komen niet voor in de fovea J. Neuroscience (2005) 25: 9669-9679

KEGEL MOZAIEK RETINA Neuron 2002 proefpersonen die sterk verschillen in verhouding van R en G kegels verschillen nauwelijks in de golflengte die ze als puur geel beschouwen kennelijk wordt het gewicht van R en G bijgeregeld

DRIE TYPEN GANGLIONCELLEN dendrietbomen van boven gezien

rood-groen blauw-geel helderheid (kleurenblind)

M, P en K GANGLIONCELLEN M systeem grote receptieve velden coderen helderheid, zijn kleurenblind fasisch, gevoelig voor snelle intensiteitsveranderingen projecteren naar magnocellulaire lagen LGN (thalamus) P systeem kleine receptieve velden, voor fijn detail zien rood-groen kleurgevoelig tonisch projecteren naar parvocellulaire lagen LGN K systeem blauw-geel kleurgevoelig projecteren naar koniocellulaire lagen LGN

M, P en K GANGLIONCELLEN M en K hebben grotere receptieve velden dan P bij alle typen zijn de velden het kleinst in de fovea

KEGELSIGNALEN IN M, P en K SYSTEEM M-systeem codeert helderheid G+R P-systeem rood-groen kleur opponent R-G K-systeem blauw-geel kleur opponent B-(R+G)

KEGELSIGNALEN IN M, P en K SYSTEEM geel gevoeligheid ontstaat door optelling van R en G kegels helderheidskanaal krijgt geen input van blauwe kegels

SAMENVATTING KEGELSIGNALEN

KLEUR-OPPONENTE KANALEN kleur-opponente cellen reageren kwalitatief verschillend op diffuus licht van verschillende golflengtes er is een gloflengte waarbij diffuus licht geen effect heeft (neutraal punt)

KLEUR-OPPONENTE KANALEN kleur-opponentie berust op verschillende kegel inputs in center en surround er zijn 4 typen rood-groen cellen center response domineert

KLEURPERCEPTIE bij kleurenzien komen drie fundamentele principes naar voren: • trichromatisch karakter • kleur-opponentie • kleur constantheid

KLEURENZIEN IS TRICHROMATISCH PERCEPTIE: met 3 basiskleuren (primaries) kunnen alle kleuren van het spectrum worden nagebootst kleur TV maakt hier gebruik van NEUROFYSIOLOGIE: er zijn 3 kegeltypes met verschillende spectrale gevoeligheid als de relatieve absorptie in de drie systemen gelijk is, is de waargenomen kleur hetzelfde Hering toonde later aan dat trichromatisch karakter niet het hele verhaal is

HERING: OPPONENT KARAKTER fixeer eerst op + links, daarna op + rechts PERCEPTIE Hering kwam op idee van opponente kanalen: kleur nabeelden (rood na groen, etc) mengkleuren: gelig-rood en blauwig-groen bestaat groenig-rood en blauwig-geel bestaat niet NEUROFYSIOLOGIE P systeem (rood-groen oppnent) K systeem (geel-blauw oppenent)

OPMETEN KLEUR OPPONENTIE bepaal eerst welke golflengten de waarnemer als puur blauw (B) en als puur geel (Y) ervaart door toevoegen van blauw kan gelige tint in bepaalde golflengten worden geneutraliseerd door toevoegen van geel kan blauwige tint bij andere golflengten worden geneutraliseerd in de grafiek is uitgezet hoeveel geel en hoeveel blauw nodig was HUE-CANCELLATION EXPERIMENT

HUE CANCELLATION EXPERIMENT naast de blauw-geel curve kan op analoge wijze ook de curve voor rood-groen opponentie worden opgemeten

HELDERHEIDSKANAAL PERCEPTIE: NEUROFYSIOLOGIE: waarnemer ziet snel alternerend wit en gekleurd licht waarvan de golflengte wordt gevarieerd. Hoe sterk moet het gekleurde licht zijn wil de sensatie van flicker minimaal zijn? gevoeligheidskromme is gewogen optelsom van rode en groene kegels (blauw doet niet mee) piek ligt bij geel bij donker geadapteerde waarnemer is curve naar links verschoven. Komt dan overeen met staafjeskromme NEUROFYSIOLOGIE: kleurenblinde cellen in M systeem

KLEURCONSTANTHEID PERCEPTIE: kleur waarneming is opmerkelijk onafhankelijk van belichting banaan ziet er geel uit in zonlicht en bij kunstlicht hoewel spectra totaal verschillen NEUROPHYSIOLOGIE: dubbel-opponente cellen in visuele cortex

KLEURCONSTANTHEID: MONDRIAAN EXPERIMENT when the red, green and blue lamps have equal intensity, we see a Mondriaan pattern surprisingly, the ratio of lamp intensities can be varied across an enormous range, but the perceived colors still remain the same clearly, it is not the local spectrum coming from each patch that determines the color percept instead, the relative amount of red, green and blue coming from a given patch, compared with what comes from the surrounding area, is crucial

DOUBLE-OPPONENT CELLEN IN V1

DOUBLE-OPPONENT CELLEN dubbel-opponente cellen reageren op kleur contouren geen responsie op diffuus licht van enige kleur Solomon Nature reviews neuroscience (2007)

DOUBLE-OPPONENT CELLEN Vilis

DOUBLE-OPPONENT CELLEN Vilis

RESERVE SHEET

RESERVE SHEET retina bij dichromaten groene kegels afwezig en groot aantal pigmentloos alle kegels groen