Laplace Transformatie, College 7: de VOR, Laplace Transformatie, Polen/Nulpunten en neurale integratie

Modelanalyse m.b.v. Laplace transformaties: Enkele voorbeelden: - de VOR - ‘velocity storage’ - neurale integratie Negatieve terugkoppeling

Overdrachtskarakteristiek: De VOR: X o  pool nulpunt Overdrachtskarakteristiek:

Staprespons van de VOR? met TVOR ≈ 21 s

Er is iets opmerkelijks aan de hand in het VOR systeem: Rvest met Tcan ≈ 7 s Afleiding neurale activiteit van de vestibulaire zenuw.

De VOR (slow phase) kan opgevat worden als de STAPRESPONS van het oculomotor systeem op veranderende HOOFDSNELHEID. VOR: tijdsconstante output kanaal << slow phase neurale circuits ‘onthouden’ de vestibulaire stimulatie dit fenomeen wordt ‘velocity storage’ genoemd Vraag: Wat zijn de systeemeigenschappen van de verantwoordelijke neurale circuits?

Actitiveit primaire vestibulaire zenuw Oogbewegings- respons De vraag is dus wat de systeemoverdracht van het neurale systeem, B(s), in de hersenstam dient te zijn om het gedrag van de totale VOR te kunnen verklaren. WERKCOLLEGE opgave!

Nieuw punt: Noodzaak voor een ‘neurale integrator’ in: hoofdsnelheid (neem ff aan: deze is perfect, dus Tc→∞) uit: slow-phase oogsnelheid . primair vestibulair signaal  dH/dt Oogpositie  dH/dt

B(s) vestibulaire vezels hersenstam plant Neurale integratie is ook nodig voor een saccadische oogbeweging: ‘burst cellen’ in de hersenstam coderen nl. de oogsnelheid.

1/s OMN Te ∆E De “FINAL COMMON PATHWAY” voor alle oogbewegingen: E T • T • Smooth Pursuit NI -E • E Vestibular System 1/s H • OMN • E Saccadic System ∆E Te E •

VOR overdracht van de hersenstam (zonder velocity storage): vestibulaire vezels hersenstam plant in Bode taal: Pool in 0 = integrator in Laplace taal: Helling –1 Brainstem Plant

Voorspellingen voor neurologische aandoeningen: 1. Verlies van de directe verbinding

Aandoening 2: verlies van de neurale integrator ‘leaky integrator’: Tn 

Terugkoppeling in lineaire systemen: nauwkeurige overdracht robuuste overdracht overdracht inverse van voorwaartse pad overdracht minder gevoelig voor ruis

Hoe bouw je een neurale integrator met terugkoppeling? Deze constructie loopt dus kans instabiel te worden!

Bijkomend probleem: je wilt alleen het signaal integreren, en niet de (constante) achtergrondactiviteit! signaal achtergrond

Oplossing: een circuit met laterale inhibitie (-w) model neuron: LP filter Als w=1: => alleen integratie U!