Nathalie van Beek Katrien Van Geel Macro-Evolutie

Inhoud • Hopeful monsters – Geschiedenis – Controverse • Hopeless monsters – Macromutationistische misvatting – Correlatie genexpressie en evolutie • Voorbeelden hopeful monsters – Schilpadden • Genetics species difference – Genetische basis van species difference – Major genes • Voorbeelden hopeful monsters – Drosophila • Besluit

Hopeful monsters • Term gebruikt in evolutionaire biologie • Beschrijft een gebeurtenis van ogenblikkelijke speciatie die positief bijdraagt bij het ontstaan van nieuwe evolutionaire groepen • Grote veranderingen worden veroorzaakt in één stap door een mutatie tijdens de ontogonie • Meeste mutaties  gedoemd om te sterven (Monsters) • Soms  mutatie voordelig (Hopeful monsters)  grondlegger nieuwe soort

Geschiedenis • 1930 – geïntroduceerd door Richard Goldschmidt • Macromutatie – Macro-evolutie • Geen accumulatie van kleine veranderingen in een populatie (Darwin)  punctuated equilibrium Richard Goldschmidt

Geschiedenis • 1980 – Gould haalde Goldschmidts theorie aan als verklaring voor gaten in het fossielen bestand (theorie punctuated equilibrium) • 1993 – door veel weerstand trok Gould deze verklaring terug

Controverse • Sprongsgewijze evolutie (punctuated equilibrium) VS • Darwin : graduele evolutie van populaties (fyletisch gradualisme) Aanwijzingen:  onvolledig fossielen bestand  pre-adaptatie

Pre-adaptatie • Elke intermediaire vorm – tussen voorouders en afstammelingen - vervult een eigen functie • Vb.: halve kaak = ondersteuning van de kieuwen  Fyletisch gradualisme • Maar : soms geen pre-adaptieve functie te vinden  GEEN gradualisme WEL sprongsgewijs  punctuated equilibrium • Vb.: externe wangzakken (geen verbinding met mond) van bepaalde knaagdieren (Geomyidae & Heteromyidae) Thomomys talpoides

Maar : • Darwin’s visie: – 1.) natuurlijke selectie en random variatie – 2.) graduele, trage, continue evolutie • Goldschmidt was niet anti-Darwin ! (volgens Gould) • Zowel natuurlijke selectie, graduele evolutie en sprongsgewijze evolutie kunnen samen voorkomen

Hopeless monsters • Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten : • 1.) macromutationistische misvatting • Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort  extrapoleren  verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan een mutatie op datzelfde gen

1.) macromutationistische misvatting Vb.: Puntuated equilibrium : – Gedomesticeerde kip  één enkele mutatie blokkeert aanmaak veren  Kale hoofd van de gier  ook te wijten aan één enkele mutatie Fyletisch gradualisme : – Kale hoofd van de gier  adaptatie aan voedingswijze Necrosyrtes monachus

Hopeless monsters • 1.) macromutationistische misvatting • Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort  extrapoleren  verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan één mutatie in datzelfde gen • MAAR • Misvatting : foute extrapolatie – VB.: dwerggroei mens  aap

Hopeless monsters • Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten : • 1.) macromutationistische misvatting • Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort  extrapoleren  verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan één mutatie in datzelfde gen • 2.) verandering in genexpressie gecorreleerd met evolutionair kenmerk DUS verandering v/d genexpressie heeft evolutie v/h kenmerk veroorzaakt. • Maar: Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden

2.) Correlatie genexpressie & evolutie • VB.: expressie Src gen (Sex combs reduced gene) gecorreleerd met de aanwezigheid van sex combs bij mannetjes in Drosophila soorten – Puntuated equilibrium: verschil tussen soorten (in aanwezigheid sex combs) gecontroleerd door mutatie in 1 gen – Fyletisch gradualisme : Src gen geassocieerd met met aanwezigheid sex combs, NIET mutatie Src gen sex combs veroorzaken  door verschillende genen  Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden Drosophila melanogaster

Voorbeelden hopeful monsters ? • Schilpadden: - Opbouw schild - Plaatsing van de schoudergordel • Opbouw schild: niet te verklaren via gradualisme – Theorie : voorouder met bedekking van osteodermen  graduele evolutie naar beenplaten die heel het lichaam bedekten (epitheca)  verbening onder het epitheca – Praktijk : eerste fossiele schilpad bezat een compleet epitheca

Proganochelys quenstedti

Voorbeelden hopeful monsters ? • Schilpadden : - Opbouw schild -Plaatsing van de schoudergordel -Plaatsing schoudergordel: ook niet te verklaren via gradualisme -Theorie : progressieve achterwaartse verplaatsing van de pectorale gordel naar achteren -Praktijk : geen/ zeer kleine verplaatsing van de pectorale gordel MAAR een afbuiging van de ribben naar een oppervlakige positie

Dus.... • Axiale skelet van de schildpad is niet te verklaren door graduele evolutie (tussenstappen) • Kleine aanpassing in de ontogonie kunnen leiden tot grote morfologische veranderingen. • Hopeful Monster ?

Genetics species difference • Genetische basis van species differences: simpel of complex – Aantal genetische aanpassingen groot of klein – Genen die zorgen voor een groot effect aan/afwezig – Epistasie aan/afwezig • Aantal factors die zorgen voor soortenverschillen: – Geen consistentie: mix resultaten van veel tot weinig genen Genetische basis

H. Allen Orr, 2001

• Geen reden voor consistentie : elke divergentie kan verschillen van elkaar door verschil in sterkte van selectie + door de genetische variatie die aanwezig is  Soorten gedivergeerd in de tijd (oudere taxa verschillen in meer factors dan jongere)  Qualitatieve selectie : natuurlijk vs. sexuele selectie

Genetisch bewijzen voor punctuated equilibrium ? • Major genes: één enkel gen verklaart morfo- logische divergentie. • Genetisch bewijs hopeful monsters ? • Spelen ze een rol in soorten differentiatie ?

Major genes: rol in soorten differentiatie ? • Soms wel: Vb.: Nasonia, één chromosoom regio bepaalt grotendeels de verschillen in vleugelgrootte • Soms niet: morfologische verschillen die de zelfbevruchting beïnvloeden in de plant Mimulus worden gecontroleerd door verschillende loci die meestal een klein effect hebben. Mimulus Nasonia

Dus... • Major genes spelen soms een rol in de evolutie van soorten differentiatie (soms zelfs moleculair vastgelegd) • Bewijs voor hopeful monster theorie ??

Drosophila • Hsp90 : ligt aan interface ontwikkelingspathways • Mutatie Hsp90  zorgt voor fenotypische variatie • Variatie van morfologische structuren worden gebufferd door Hsp90 gen  als Hsp90 niet werkt (mutatie of omgevingscondities)  variatie komt tot uiting  kan selectie op plaatsvinden  onafhankelijk van Hsp90 Drosophila melanogaster

Gevolgen Hsp90 Rutherford et al., 1998

Hsp90 • Alle nakomelingen hebben mutaties  niet mogelijk door mendeliaanse segregatie (2/3 enkel)  mutatie is onafhankelijk geworden van Hsp90 en overerfelijk • Temperatuursafhankelijk: zeer hoge/lage temperaturen versterken/veroorzaken mutaties

Dus... • Eerste bewijs van een moleculair mechanisme dat het proces van evolutionaire veranderingen door de omgeving helpt -“ … may have been adaptive for particular lineages, perhaps allowing the rapid morphological radiations that are found in the fossil record.” Hopefull monster?

Besluit... • Voor- & tegenstanders : nog steeds geen consensus • Bewijzen zullen anders geïnterpreteerd worden door beide partijen • Meer genetische testen in de toekomst zullen mogelijk duidelijkheid brengen

Bedankt voor uw aandacht

Gould S.J The return of the hopeful monsters. Natural History 86: Rutherford S.L. & Lindquist S. (1998). Hsp90 as a capacitor of morphological evolution. Nature 396: Rieppel O. (2001). Turtles as hopeful monsters. BioEssays 23: Judson O. (2008). The monster is back, and it's hopeful. The Wild Side (The New York Times Blog). Orr H.A. (2001). The genetics of species differences. Trends Ecol. Evol. 16: Orr H.A., Masly J.P. & Presgraves D.C. (2004). Speciation genes. Curr. Opinions in Genet. Developm. 14: Coyne J. (2008.) Hopeless monsters. The Loom - a blog about life, past and future 12