Vestibulaire basis van visuele stabiliteit Jan van Gisbergen Biofysica Symposium Marie Curie 10-05-2007

Overzicht ACHTERGROND onderzoek van spatiële perceptie vestibulaire sensoren modellen vestibulaire signaalverwerking spatiële oriëntatie illusies EXPERIMENTEN percepten tijdens rotatie om gekantelde as perceptie van verticaliteit tijdens kanteling MODEL ACHTERGROND theorie van de optimale waarnemer CONCLUSIES

onderzoek van spatiële perceptie

Wat is verticaal? hoe meten we de stand van het lichaam? hoe bepalen we de oriëntatie van visuele objecten t.o.v. de richting van de zwaartekracht als we gekanteld zijn? wat is de rol van het vestibulaire systeem?

Handhaving visuele stabiliteit hersenen combineren visuele en vestibulaire informatie om, ondanks hoofdbewegingen, een stabiel percept van de wereld te garanderen

Meting hoofdkanteling Visueel systeem (panorama) Tast systeem (druk cues) Spiersensoren Vestibulair systeem: - halfcirkelvormige kanalen - otolieten

vestibulaire sensoren en hun beperkingen

Vestibulaire kanalen drie onderling loodrechte kanalen meten rotaties in 3 dimensies

Kanalen meten rotatie ongevoelig voor: constante snelheid & laag-frequente rotaties (hoog-doorlaat filter)

Functie van de otolieten gevoelig voor kanteling & translatie zenuwvezels vuren evenredig met afbuiging van de haartjes

Ambiguïteitsprobleem van de otolieten kanteling translatie meten gravito-inertial force (GIF) geen onderscheid tussen kanteling en translatie

modellen vestibulaire signaalverwerking

Oplossing ambiguïteitsprobleem: twee mogelijke strategieën invers probleem Twee mogelijke neurale strategieën voor ontbinding otolietsignaal: frequentie-filtering model kanaal-otoliet interactie model

1. Frequentie-filtering BASISPRINCIPE: effect zwaartekracht meestal stabiel en langdurig effect van translatie typisch kortdurend

2. Kanaal-otoliet interactie BASISPRINCIPE: kanteling stimuleert otolieten én kanalen - translatie stimuleert alleen de otolieten

spatiële oriëntatie illusies

Rotatie in donker rotatie wordt na enige tijd niet meer gevoeld, na stoppen percept van rotatie in andere richting afspiegeling van mechanica van de cupula in de kanalen

Piloot op vliegdekschip piloot die in het donker met hoge acceleratie wordt gelanceerd zit verticaal, maar voelt zich achterover gekanteld

Percepten tijdens rotatie om een gekantelde as Vingerhoets et al. (2006) J. Neurophysiol. Vingerhoets et al. (2007) J. Neurophysiol.

De werkelijke beweging - rotatie om gekantelde as - in het donker - constante snelheid

resultaten steunen kanaal-otoliet interactie model De gevoelde beweging rotatie percept translatie percept resultaten steunen kanaal-otoliet interactie model

Translatie en rotatie percept translatie percept

Verklaring door model Otolietsignaal, feitelijk veroorzaakt door kanteling, wordt deels toegeschreven aan translatie, zodra kanaalsignaal verdwijnt

Perceptie van verticaliteit Hoe goed kan een gekantelde proefpersoon een lijn parallel zetten met de richting van de zwaartekracht? Van Beuzekom & Van Gisbergen (2000) J. Neurophysiol. Kaptein & Van Gisbergen (2004) J. Neurophysiol.

Passieve kanteling in vestibulaire stoel

Resultaten lijn taak zet de lijn evenwijdig aan de richting van de zwaartekracht de Vrijer et al. (2007)

Systematische fouten lijntaak wordt kantelhoek onderschat?

Actieve kanteling geeft geen verbetering lijn taak kantelhoek taak kantelhoek wordt goed geschat toch grote fouten bij instellen lijn

Model achtergrond PARADOX: proefpersonen weten hoe ze gekanteld zijn toch wordt de lijn bij grote kanteling systematisch verkeerd ingesteld

Theorie van de optimale waarnemer ruizig otoliet signaal maakt schatting van de kantelhoek onzeker ervaring leert dat de rechtop stand het meest voorkomt brein neemt dit mee in de berekening de Vrijer et al. (2007)

Bayes model van optimale waarnemer het gemeten otolietsignaal correspondeert met een verdeling van mogelijke kantelhoeken (likelihood functie) op a priori gronden zijn niet alle kantelhoeken even waarschijnlijk: meestal staat het hoofd ongeveer rechtop (prior) meest waarschijnlijke tilthoek is product van likelihood en prior (posterior)

Bayes model ruizig tiltsignaal geeft onzekerheid over de werkelijke kantelhoek (likelihood) brein past correctie toe, uitgaande van ervaring over wat het meest voorkomt (prior) resultaat is een gewogen compromis (posterior)

Bayes model fits de Vrijer et al. (2007)

Aanname Bayes model Prior heeft vaste breedte, onafhankelijk van kantelhoek Ruis in tiltsignaal neemt toe met kantelhoek: klopt dat?

Psychofysische metingen aan perceptie van verticaliteit de Vrijer & Van Wamel (2007)

psychometrische curve van 0o tilt percept proefpersoon wordt vaak in allerlei standen rond 0o gekanteld beoordeelt elke stand als links of rechts geen scherpe drempel door ruis in tiltsignaal

Ruis tiltsignaal bij 00 psychometrische kromme ruis in tiltsignaal

Ruis tiltsignaal bij 0 en 90o meer ruis bij 90o

Ruis tiltsignaal bij 0 en 90o resultaten 5 proefpersonen meer ruis bij 90o

Visuele verticaal en tiltsignaal bij 90o grotere systematische fout maar minder ruis in visuele verticaal

model kan visuele verticaal fitten met prior op 0o Fit Bayes model model kan visuele verticaal fitten met prior op 0o

CONCLUSIES proefpersoon maakt grote fouten bij lijninstelling, maar schat kanteling van zijn lichaam goed Bayesiaanse strategie, gebaseerd op prior, reduceert ruis bij de vaak voorkomende kleine kantelhoeken gaat ten koste van grote fouten bij zeldzaam voorkomende grote kantelhoeken voorspelling dat tiltruis toeneemt met kantelhoek werd bevestigd

Medewerkers Anton Van Beuzekom Ronald Kaptein Rens Vingerhoets Maaike de Vrijer Pieter Medendorp

Vragen?

Oculomotor verticaal fouten in visuele en oculomotor verticaal zijn vergelijkbaar Van Beuzekom & Van Gisbergen (2000)

Rechtop is de perceptie van lijnoriëntatie bijna foutloos klokschaal methode gekantelde proefpersoon ziet de visuele wereld geroteerd

Effect van sensor ruis prior heeft des te meer effect op het percept naarmate de sensorische meting ruiziger is

Bayes model visuele verticaal de Vrijer et al. (2007)