5. Ontwikkelingen in de twintigste eeuw Van artificieel klasseren naar fylogenetische reconstructie Historische ontwikkeling van de systematiek 5. Ontwikkelingen in de twintigste eeuw karyosystematiek chemotaxonomie serologische systematiek moleculaire systematiek experimentele systematiek numerieke taxonomie cladisme Ontwikkelingen van de twintigste eeuw In de twintigste eeuw groeit de polemiek of classificaties fenetisch dan wel fylogenetisch moeten zijn. De fenetici hielden voor dat fossiele gegevens voor altijd zo fragmentair zouden blijven dat een nauwkeurige reconstructie van de evolutie voor de meeste organismen toch onhaalbaar is. Een geperfectioneerde fenetische systematiek werd dan geacht best gebaseerd te zijn op een zeer groot aantal kenmerken; zulke fenetische systemen zouden vanzelf in hoge mate congruent zijn met de afstammingsgeschiedenis. Voor het verwerken van grote hoeveelheden gegevens zijn de opvattingen en methoden van de numerieke taxonomie in het bijzonder geschikt. Ze kwam tot ontwikkeling in de systematische microbiologie, waar grote en consistente sets van gegevens werden bekomen bij gekweekte bacteriën en andere micro-organismen. Daarnaast is vanaf de jaren veertig de biosystematiek of experimentele systematiek tot ontwikkeling gekomen. Deze `New Systematics’ maakt gebruik van genetische en ecologische experimenten en karyologische waarnemingen. Vanaf dezelfde periode zullen ook chemische gegevens het aantal kenmerken voor systematische evidentie sterk verbreden. In de plantkunde worden secundaire plantenstoffen het voorwerp van chemotaxonomie. In de dierkunde heeft de vergelijkende studie van eiwitten meer succes gekend (serologische systematiek). In de jaren zestig komt de cladistiek of het cladisme tot ontwikkeling. Deze denkrichting postuleert dat niet zozeer veel kenmerken moeten bestudeerd worden, als wel de evolutie van de kenmerken moet geanalyseerd worden. Het gemeenschappelijk bezit van afgeleide kenmerktoestanden is dan sluitende bewijs voor gemeenschappelijke afstamming. Deze “beweging” kwam tot stand in de entomologie en postuleert dus dat de genealogische vertakkingspatronen van de evolutie kunnen gereconstrueerd worden zonder fossielen. In de jaren tachtig zal de cladistiek definitief zijn plaats verwerven in de plantkunde, waar de methodiek lang zijn sterkste opponenten vond. Tenslotte laten ook de spectaculaire ontwikkelingen van de moleculaire biologie en van de biotechnologie moeder systematiek niet onberoerd; ze verschaffen immers het middel taxa te vergelijken via de directe vergelijking van hun genoom. Voor de zaadplanten heeft sequentiebepaling van vooral delen van chloroplast‑DNA zoveel resultaten opgeleverd dat “fylogenie” welhaast synoniem is geworden van “fylogenie afgeleid uit macromoleculaire gegevens.” De cladistische algoritmen bewezen de meest geëigende verwerkingsmethode te zijn voor de gegevenssets van deze richting die vaak kortweg aangeduid wordt als “moleculaire systematiek.”
Ontwikkeling van experimentele richtingen in de biologie Begin twintigste eeuw Ontwikkeling van experimentele richtingen in de biologie Systematiek ‘dormant’ Kopieer materiaal uit lezing lawalree (dumortiera)
1665 Robert Hooke ontdekking van de cel 1838 M.J. Scheiden celtheorie 1882 W. Flemming ontdekking van structuren die overlangs splitsen tijdens mitose (helften gaan naar dochtercellen) Waldeyer benaming 'chromosoom‘ >>>>> beschrijvende cytologie
Menselijke geslachtschromosomen Nature (2003) 423 : 810-812.
De Vries herontdekking mendelisme >>>> experimentele cytologie & cytogenetica
Julian Huxley (1940) The New Systematics Julian Huxley came from the distinguished Huxley family. His brother was the writer Aldous Huxley, and his half-brother a fellow biologist and Nobel laureate, Andrew Huxley; his father was writer and editor Leonard Huxley; and his paternal grandfather was Thomas Henry Huxley, a friend and supporter of Charles Darwin and protagonist of evolution. His maternal grandfather was the academic Tom Arnold, great-uncle poet Matthew Arnold and great-grandfather Thomas Arnold of Rugby School.
Cytologische waarnemingen Aantal Vorm Relatieve lengte Techniek: Squash-preparaat (mitose of meiose)
Meiose in d, andere preparaten mitose Bij hoge chromosoomgetallen is het voordelig meioses te bestuderen
Enkele voorbeelden van chromosoomgetallen (2n) bij planten Arabidopsis thaliana Brassicac. 2 Haplopappus gracilis Asterac. 2 of 4 (rassen!) Crepis neglecta Asterac. 8 Crepis kotschyana Asterac. 8 Crepis fuliginosa Asterac. 22 Sagittaria, alle spp. Alismatac. 22 Pinus, alle spp. Gymnospermae 24 Caltha palustris Ranunculac. 32 of 56 Crepis leontodontoides Asterac. 38 Crepis kashmirica Asterac. 100 Poa litorosa Poac. 265 Voanicola Arecac. 450 Ophioglossum reticulatum varens c. 1400 sommige genera variabel, andere constant 2. Grootteorde vergelijkbaar met dieren (mens 2n = 46) 3. Record bloemplanten: Voanicola (endemische palm Madagascar; bepaling dateert van ca. 1990) 4. varens hebben zeer hoge ‘secundaire’ chromosoomgetallen
Brachycome dichromosomatica 2n = 4 Brachycome (Asteraceae) Ophioglossum (varens) Ophioglossum reticulatum 2n = c. 1400
Enkele voorbeelden van chromosoomgetallen (2n) bij planten Arabidopsis thaliana Brassicac. 2 Haplopappus gracilis Asterac. 2 of 4 (rassen!) Crepis neglecta Asterac. 8 Crepis kotschyana Asterac. 8 Crepis fuliginosa Asterac. 22 Sagittaria, alle spp. Alismatac. 22 Pinus, alle spp. Gymnospermae 24 Caltha palustris Ranunculac. 32 of 56 Crepis leontodontoides Asterac. 38 Crepis kashmirica Asterac. 100 Poa litorosa Poac. 265 Voanicola Arecac. 450 Ophioglossum reticulatum varens 1260 sommige genera variabel, andere constant 2. Grootteorde vergelijkbaar met dieren (mens 2n = 46) 3. Record bloemplanten: Voanicola (endemische palm Madagascar; bepaling dateert van ca. 1990 4. varens hebben zeer hoge ‘secundaire’ chromosoomgetallen
Enkele voorbeelden van chromosoomgetallen (2n) bij planten Arabidopsis thaliana Brassicac. 2 Haplopappus gracilis Asterac. 2 of 4 (rassen!) Crepis neglecta Asterac. 8 Crepis kotschyana Asterac. 8 Crepis fuliginosa Asterac. 22 Sagittaria, alle spp. Alismatac. 22 Pinus, alle spp. Gymnospermae 24 Caltha palustris Ranunculac. 32 of 56 Crepis leontodontoides Asterac. 38 Crepis kashmirica Asterac. 100 Poa litorosa Poac. 265 Voanicola Arecac. 450 Ophioglossum reticulatum varens 1260 sommige genera variabel, andere constant 2. Grootteorde vergelijkbaar met dieren (mens 2n = 46) 3. Record bloemplanten: Voanicola (endemische palm Madagascar; bepaling dateert van ca. 1990 4. varens hebben zeer hoge ‘secundaire’ chromosoomgetallen
Vergelijkende interpretatie van deze cytologische variatie: cytotaxonomie karyosystematiek
2n = 44 n = haploïd getal x = 11 (basisgetal) (auto)polyploïdie chromosoomgetal 2n = 22 n = haploïd getal x = 11 (basisgetal) 2n = 44 n = haploïd getal x = 11 (basisgetal) (auto)polyploïdie Xxxxx toevoegen chromosoompreparaat) Tel 11, 22, 20
Sinds 1958: Index of Plant Chromosome Numbers
Nl 28-118 (1966) Be 16-118 (1984) Cardamine pratensis
? Cardamine pratensis ploïdie 2n di- 16 tetra- 28, 30, 31, 32 hybridogeen 34, 36, 38, 39 hexa- 42, 44, 45, 46, 48 hybridogeen 52, 53, 54 octo- 56, 58, 59, 60, 61, 62, 64 hybridogeen 65, 66, 67, 68 deca- 70, 72, 73, 74, 75, 76, 78, 80, 84 ? ca. 118 ?
POLYPLOÏDIE Cardamine pratensis ploïdie 2n di- 16 tetra- 28, 30, 31, 32 34, 36, 38, 39 hexa- 42, 44, 45, 46, 48 52, 53, 54 octo- 56, 58, 59, 60, 61, 62, 64 65, 66, 67, 68 deca- 70, 72, 73, 74, 75, 76, 78, 80, 84 ? ca. 118 POLYPLOÏDIE
ANEUPLOÏDIE (polyploïdisatie + hybridisatie) Cardamine pratensis ploïdie 2n di- 16 tetra- 28, 30, 31, 32 hybridogeen 34, 36, 38, 39 hexa- 42, 44, 45, 46, 48 hybridogeen 52, 53, 54 octo- 56, 58, 59, 60, 61, 62, 64 hybridogeen 65, 66, 67, 68 deca- 70, 72, 73, 74, 75, 76, 78, 80, 84 ? ca. 118 ANEUPLOÏDIE (polyploïdisatie + hybridisatie)
Verklaring van de onregelmatigheden: Bastaardering tussen ploïdie-niveaus Fragmentatie of fusie van chromosomen Dysploïde translocaties B-chromosomen
Spartina maritima 2n = 56 (n = 28) Europa Spartina alterniflora 2n = 70 (n=35) N-Amerika
Spartina towsendii 2n = 126 (n=63) Voorbeeld van speciatie door hybridisatie op zeer korte termjn Spartina towsendii 2n = 126 (n=63)
ALLOPOLYPLOÏDIE 70 56 126 S. maritima S. x townsendii S alterniflora AA AABB BB 70 56 126 ALLOPOLYPLOÏDIE
Polyploïde paren
Cardamine hirsuta Kleine veldkers 2n = 16 Akkers & braakland; nitrofiel Cardamine flexuosa Bosveldkers 2n = 32 Bossen & heggen; Vochtige bodem
Viola reichenbachiana Donkersporig bosviooltje Viola riviniana Bleeksporig bosviooltje 2n = 20 2n = 40 A – VA Bossen, heggen , struwelen VA - VZ
Systematische praktijk: Relatie tussen cytotype en afmeting van pollenkorrels
2n = 22 2n = 22 2n = 22 2n = 44 2n = 44 Conclusies uit de pollenmetingen: Andere variëteiten van G. capense allicht diploïd G. undulatum & G. chloroionanthum allicht polyploïd Het spurium complex is allicht een oude polyploïd (verlies van chromosomen) 2n = 44 2n = 44
Vorm & relatieve lengte: Karyotype en idiogram
Karyosystematiek = microsystematiek ???
Variatie van het basisgetal in de Rosaceae s.l. Rosoideae x = 7 (zelden 8 of 9) Prunoideae x = 8 Spiraeoideae x = 9 Pomoideae x = 17 Potentilla
Variatie van het basisgetal in de Rosaceae s.l. Rosoideae x = 7 (zelden 8 of 9) Prunoideae x = 8 Spiraeoideae x = 9 Pomoideae x = 17 met monobasische reeksen van chromosoomgetallen met dibasische reeksen (17 = 8 + 9)
Ranunculaceae Karyotypes op de achtergrond van de opvattingen in Natürlichen Pflanzenfamilien
Ranunculaceae Karyotypes op een beter onderbouwde fylogenie
1970 – “The New Karyosystematics”