“Big Bang” voor tertiaire vogels? Alan Feduccia Devreese Lieven Driesen Koen

Inleiding Massa-extinctie bij de Krijt-Tertiair overgang (65 mya): † Dinosauria, † Pterosauria, † mariene reptielen, † 2/3 mariene leven,… Veroorzaakt door: - vulkanisme, gebergtevorming, regressie van continentale zeestraten - wereldwijde branden en tsunami’s - asteroïdeninslag (= plots!) zonlicht↓ , temperatuur↓ Vogels: meest ecologisch gevoelige vertebraten en tóch over K-T-overgang!

Modellen Klassiek: gradueel model van Cracraft - oorsprong in Gondwana - door uiteenvallen van de zuidelijke continenten (vicariantie) - vele lijnen ontstonden voor en passeerden de K-T-overgang Moleculaire klok: - bijna alle ordes ontstonden diep in het Krijt (tot >100 mya) - uiteenvallen van continenten van groot belang Feduccia: extinction-explosive evolution model (punctueel) - vicariantie in strijd met fossiele evidentie - extinctie in Krijt + Tertiaire big bang

Fossiele evidentie Enantiornithines: succesvolle landvogels op bijna alle continenten primitieve Ornithurines: succesvol en wijdverspreid beiden niet in het Tertiair enkele beenfragmenten uit het Krijt => moderne neornithines? geen aantoonbare moderne Neornithines uit het Krijt (geen enkele!) loopvogels (Ratites) talrijk in Tertiair en niet in het Krijt Gargantuavis (loopvogels uit Krijt) wordt niet bij de Ratites geplaatst Geen fyletische continuiteit over de K-Tertiair-overgang!

Misidentificaties fragmentarische overblijfselen toegewezen aan moderne ordes MAAR: klein # kenmerken niet representatief voor volledige skelet Tertiaire mozaïek-skeletten passen niet in moderne ordes Bv.: - Rhynchaeites: eerst kraanvogelachtige en later ibis-schedel - Presbyornis: eerst steltloper en later eend-achtige schedel Rhynchaeites Presbyornis

K-T-overgang overweldigend bewijs voor afname van vogels in het laat Krijt bottleneck met slechts enkele overlevende vormen (= Palaeognathae en transitional shorebirds?) 12 miljoen jaar na K-T-overgang: alle ordes aanwezig (behalve 1) als er een massa-extinctie onder de vogels was ordes ontstaan in <10 miljoen jaar (cfr. walvissen)

snelle afsplitsing van grote lijnen onmogelijk te ontrafelen met moleculaire technieken

Fossil record vs. molecular analysis groot gat tussen fossiele en moleculaire oorsprong van taxa Bv. Primates: 55 mya vs. 90 mya Patson et al. (2001): geen big bang en geen transitional shorebird onjuiste calibraties en inadequate sampling als fossiele evidentie correct => serieuze miscalibraties als moleculaire klok correct => fossielen erg gebiased “You can imagine how maddening this stuff is to a paleontologist”

Reactie van Dyke Feduccia vooral gebaseerd op # neornithine genera voor en na moleculaire klok wordt minder discordant door preciezere methode fylogenetische interpretatie ondersteunt geen explosief model veel verkeerde toewijzingen (niet gebeurd met cladistiek) veel goed gedateerde fossielen uit Eoceen binnen de Neornithines cladedivergentie voor de K-T-overgang

Reactie van van Tuinen et al.: kritiek tegen basale plaats van loopvogels en transitional shorebirds Feduccia spreekt van niet-relevante taxa bij moleculair onderzoek specificeer! fossielen uit het Krijt verwijzen wél naar Neornithines Feduccia kijkt niet naar fossielen met weinig kenmerken misschien zowel fossielen als moleculaire studies correct (≠ signalen) oorsprong in het Krijt, maar grootste diversificatie in het Tertiair

Tegenreactie van Feduccia (1) kleine moleculaire afstand tussen moderne vogels 3 vragen belangrijk: - was er een Tertiaire ‘big bang’? - was er een ‘phylogenetic fuse’ in het laat Krijt? - was de K-T-extinctie verwoestend? contra Dyke: geen enkele vòòr K-T-overgang en abundant aanwezig na 10 miljoen jaar (ook zo bij zoogdieren en Teleostei) enkel verklaarbaar via big bang vraag 2 moeilijk te beantwoorden: misidentificaties en miscalibratie vraag 3: vogels eerste indicatoren van milieuramp (miner’s canary) (+ ook bij insecten en planten een diversiteits-bottleneck)

Tegenreactie van Feduccia (2) contra van Tuinen et al.: welke taxa in de bottleneck? transitional shorebirds goede kandidaten (abundant en mozaïek) verwarrende term transitional shorebirds welke taxa is niet van belang voor big bang! transitional shorebirds onmogelijk te testen met DNA erosion of confidence: flamingo’s en futen tesamen

De opkomst van vogels en zoogdieren David Penny & Matthew J. Philips

Inleiding 2 grote fasen in vroege geschiedenis van evolutionaire biologie (Ernst Mayr): 1860s en 1870s  evolutie 1940s  micro-evolutionaire processen nodig voor evolutie: - genetische mechanismen - populatie mechanismen - ecologische mechanismen Laatste 20 – 30 jaar  3e fase

Inleiding 3e fase: Grote vraag voor evolutionaire biologie: Is micro-evolutie Ecologische processen Populatie processen Genetische processen geschikt en voldoende om evolutie over langere tijd te verklaren (macro-evolutie)? Bv. de snelle radiatie van vogels en zoogdieren gedurende het vroege Tertiair, vlak na de Krijt/Tertiair grens (KT-grens)

Modellen Hypothesen of modellen gebruiken om het denken te helpen en om experimenten op te zetten 5 modellen Accepteren allemaal de extraterrestrische impact  Het bewijs voor extraterrestrische impact is overweldigend Verschillende voorspellingen over de tijd van de gebeurtenissen en de mechanismen ervan  Geen bewijs voor tijdstip van toename vogels en zoogdieren en afname dinosauriërs en pterosauriërs

Modellen Niet noodzakelijk dezelfde conclusies voor zowel vogels als zoogdieren Vaak verkeerde interpretaties door het linken van niet-verwante ideeën Bv. Idee A: einde Krijt is gekenmerkt door een grote extraterrestrische impact Idee B: deze impact was de oorzaak van een plotse en onverwachte extinctie van dinosauriërs  Er is geen bewijs voor plotse extinctie in die periode

Modellen

Model 1 Feduccia’s model Grote destructie van het leven 1 groep overlevers Alle morfologische, fysiologische en ecologische veranderingen tijdens Tertiair Micro-evolutie macro-evolutie

Model 2 Zelfde als model 1, maar meer lijnen overleefd Extinctiemodel geldt nog steeds Meeste veranderingen in Tertiair door innemen lege niches Micro-evolutie macro-evolutie

Model 3 Massa extinctie minder impact op terrestrische dan mariene vertebraten Ook lijnen die leefde tot in Tertiair, maar nu zijn uitgestorven Asteroïde impact niet zo belangrijk om extinctie en diversificatie te linken Diversificatie vanaf grens Alle overlevende lijnen zelfde niche Micro-evolutie macro-evolutie

Model 4 Vele ecologische en morfologische transformaties in het laat-Krijt Crowngroups (overlevende moderne soorten en voorouders) niet in het Krijt Vogels en zoogdieren nieuwe niches innemen ten koste van andere organismen. Competitie met kleine dinosauriërs en pterosauriërs Micro-evolutie macro-evolutie

Model 5 Crowngroups ontstonden tijdens het Krijt Micro-evolutie macro-evolutie Alroy  Noord-Amerikaanse zoogdierfossielen  argumenteert tegen model 5 Maar: geen data van vogels en andere gebieden

Uitbreiding modellen Alternatieven voor de afname van pterosauriërs en dinosauriërs en de radiatie van vogels en zoogdieren

Vraagstelling Hoeveel lijnen van landvertebraten stierven uit tijdens de K-T grens?  Vervangen door: Hoeveel lijnen van landvertebraten overleefden tot in het Tertiair?  Als antwoord = 1  Model 1 Wanneer stierf de laatste dinosauriër of pterosauriër? Wanneer begonnen de zoogdieren en vogels de dinosauriërs en pterosauriërs te vervangen?

Vraagstelling Voorbeeld: Wanneer stierf de laatste Sphenodont?  Antwoord is niet! Want 2 soorten (Tuatara) leven nu nog op eilanden van Nieuw-Zeeland Vervangen door: Wanneer werden de Sphenodontia vervangen?  200 Mya geleden veel aanwezig  fossielen zeldzaam rond 140 Mya geleden  na 65 Mya geleden geen fossiel meer gevonden  Dus vraagstelling is zeer belangrijk

Competitie Moderne vogels en zoogdieren diversifieerden tijdens het laat-Krijt ten koste van andere groepen (volgens model 4 en 5) Effecten van competitie kunnen variëren tussen taxonomische groepen en/of ecologische niches Makkelijker om fossielen van dinosauriërs en pterosauriërs in te delen in grootte  Kijken of de extinctie gecorreleerd is met de lichaamsgrootte van landvertebraten

Competitie Data van 1485 fossielen  indiceert een afname van kleine dinosauriërs (< 2m) over de laatste 20 miljoen jaar van Krijt Is de tijd wanneer volgens model 4 en 5 de moderne vogels en zoogdieren diversifiëren Oppassen voor “ascertainment bias”  Er zijn verschillen in de fossilisatiegraad op verschillende plaatsen

Competitie Hope (2002): Vogelfossielen in Maastrichtian (recentste Krijt) 25 moderne vogels Slechts 5 vogels van oudere radiatie (Enantiornithines) Ondersteunt idee dat de transitie naar moderne vogels al gebeurde voor het einde van het Krijt Komt overeen met model 4 en 5

Mechanismen Mechanismen zoeken Wat zijn de competieve voordelen van zoogdieren en/of vogels t.o.v. vroege reptielengroepen? Lactatie (vogels: voeden jongen tot ze kunnen overleven) Zelfde ecologische niche  Bij reptielen hebben adulten en juvenielen verschillende ecologische niches Bv. Sphenodon punctatus  Rattus exulans  Bv. moeilijker om gespecialiseerde tanden te ontwikkelen Hersengrootte Endothermie

Besluit 5 modellen om verschijnen van vogels en zoogdieren en verdwijnen van dinosauriërs en pterosauriërs te verklaren  Plots (micro macro) geleidelijk (micro macro) Niet alles linken aan klimaatsverandering, maar meerdere mechanismen bekijken Nog altijd groot discussiepunt  Meer onderzoek nodig

Bedankt voor uw aandacht! Vragen?