“De lichaamsgrootte van organismen binnen een bepaalde evolutielijn heeft de neiging om toe te nemen” Edward Drinker Cope, 1871  Bij alle groepen van organismen  Wereldwijd geaccepteerd, mechanisme natuurlijke selectie (micro-evolutionair proces) • Adaptieve voordelen voor het individu

Kritiek 1: Stanley  Aanvaardt principe wet, MAAR geeft andere mechanisme (macro-evolutionair proces)  Fenomeen van toenemende grootte eerder gerelateerd aan beperkingen binnen groepen van soorten • ‘Stichter’ nieuwe monofyletische lijn: klein en limiet ondergrens • Eerder drift weg van de ondergrens binnen 1 clade Gould

Kritiek 2: Jablonski  Stelt wet in vraag  Wet gebaseerd op psychologisch artefact, niet op wetenschappelijke experimenten (Gould)  “Do we single out lineages that display size increase because we all know ‘bigger is better’?” Gould

Oplossing  Afstappen van gewoonte om selectief te zoeken naar het verwachtte of naar extremen  Alle lijnen in grote claden met voldoende data bestuderen Gould

Experiment Jablonski  Alle evolutielijnen (met voldoende data) van bivalven en gastropoden bij Mollusken van Laat Krijt (16 Mj)  Grootte vergelijken tussen begin en einde van die periode binnen 1 evolutielijn Gould

Resultaten experiment Jablonski  Evenveel evolutieve lijnen met stijging in grootte als lijnen met daling in grootte  In bijna 30% van gevallen: uitbreiding van de gehele variatie-range  Geen gerichte trend naar stijging in grootte, dus geen ondersteuning van de wet van Cope Gould

Besluit  Wet van Cope wordt in vraag gesteld • Niet alleen focussen op extremen en de gevolgtrekkingen veralgemenen • Niet zomaar aannemen dat evolutie neigt naar stijgende grootte  Punctualistische visie • Geen micro-evolutionair proces aan basis (drijfveer) van macro-evolutionair proces Gould

‘Individual level selection as a cause of Cope’s rule of phyletic size increase’ (2004)  Mechanisme?

 2 onderzoeksvragen: - zijn er algemene trends toe te schrijven aan de selectie op lichaamsgrootte in natuurlijke populaties? - kan individuele selectie een mechanisme voorzien voor de wet van Cope?

Experiment  Database van fenotypische selectiestudies  β= lineaire selectiegradiënt = sterkte van directionele selectie  Onderzoek naar de directionele selectie op lichaamsgrootte en andere morfologische kenmerken  In natuurlijke populaties

Resultaten Waarden β voor grootte > waarden β voor andere morfologische kenmerken

Resultaten Positieve, gerichte selectie voor grootte als gevolg van verschillen in: - algemene fitness - overleving - vruchtbaarheid - parigssucces

Besluit  Bevestiging van de wet van Cope  Lichaamsgrootte ↑ ➜ fitness ↑  Mechanisme = positieve, directionele, individuele selectie (micro  macro)  Zowel natuurlijke (overleving) als sexuele selectie (vruchtbaarheid, paringssucces)

Kritiek  Onderzoek vooral gericht op insecten, vogels en planten • Verschillende taxa: verschillende selectiedrukken • Maar ook op zoogdieren en Dinosauriërs  Slechts 1 fitnesscomponent in analyse • Selectie tegen toenemende lichaamsgrootte is mogelijk  nood aan andere componenten

Kritiek  Publication bias • Uitsluiting van small sample studies en niet- significante resultaten  overschatting selectie  Kleine dieren (‘runt of the litter’) sterven sneller, kleinere observatiekans = geen actieve selectie voor grotere individuen

Afwijking van 5 SD over 100 generaties Afwijking van 2 SD over generaties  Tegenwerkende selectie van kenmerken die in verband staan met de lichaamsgrootte bv. ontwikkelingstijd  Extinctie

 Morfologische en ecologische beperkingen  R- en K-selectie (fecunditeit)  Evolutionaire klok (generatietijd)  Overlap van niches  Speciatie

‘Macroevolutionairy trends in the Dinosauria: Cope’s rule’ (2005)  Fylogenetische analyse  Testen van de wet van Cope en welke mechanismen?

Waarom Dino’s?  Veel variatie in grootte  Toename én afname van lichaamsgrootte  Lange en goed gekende tijdspanne  Geen interclade-competitie  Veel studies  Veel en complete fossielen  Belangstelling

Resultaten ± 25,7 % toename van lichaamsgrootte

Besluit  Bevestiging van wet van Cope  Mechanismen: +natuurlijke en seksuele selectie -cladeselectie  Optimale lichaamsgrootte ( ± 7,8m)

Kritiek  Beperkingen studie: andere verklaringen mogelijk door onvolledige fossiele dataset • Resultaat enkel te wijten aan cladeselectie • Resultaat is artefact: * Bias dateringen oudere en kleinere taxa  overschatting toenamesnelheid lichaamsgrootte

 Natuurlijke selectie: voordelen groter  grotere afstammelingen  Kingsolver & Pfennig: micro-evolutionaire benadering  Psychologisch artefact (verwerping wet) en noodzakelijke toename van de grootte (stichters van clades: limiet ondergrens) (aanvaarding wet)  Gould en Stanley: macro-evolutionaire benadering  Cladeselectie (naast natuurlijke en seksuele selectie) in het voordeel van grotere of kleinere taxa in 1 evolutionaire lijn  Hone (cfr. Dinosauria): macro-evolutionaire benadering Algemeen besluit: wet van Cope