Large-scale evolutionary trends

 Trend: de richting van verandering gemiddeld hetzelfde  Grote schaal: grote groepen,soort, clades  Kunnen passief of aangedreven zijn

PassiefAangedreven

Passief systeem  Speciatie is unbiased : zowel daling als stijging komen gelijk voor  Er bestaat een grens (verticale as als ondergrens)

Aangedreven systeem  Bias :als veranderingen of vertakkingen voorkomen gebeuren die naar rechts  Er is geen grens

Het verschil zit niet in :  Selectie tov limiterende omgevingsfactoren  Interne tov externe factoren  Wel in het verschil tussen homogeniteit en heterogeniteit ( vgl krachtveld)

Passief systeem  Speciatie is unbiased : zowel daling als stijging komen gelijk voor  Er bestaat een grens (verticale as als ondergrens)  Distributie heterogeen  Beperkingen of krachten werken als grens

Aangedreven systeem  Bias :als veranderingen of vertakkingen voorkomen gebeuren die naar rechts  Er is geen grens  Verdeling homogeen

Passief systeem: 3 types grenzen  Dempende:verandering die de lijn over de grens zou brengen wordt volledig tegengegaan( tot 0 gebracht) en krijgt de waarde van voor de verandering  Plakkende: de lijn krijgt de waarde 0, de waar de van de grens zelf  Reflecting: de lijn krijgt een positieve waarde gelijk de waarde die de lijn anders negatief zou bekomen

 Dempende en plakkende grenzen nog biologisch realistisch(selectie op de grens)  Geven alle 3 ongeveer hetzelfde resultaat Gemiddelde stijgt Skewness( maat voor assymetrie) is positief

3 methodes om passieve en aangedreven systemen te onderscheiden  De minimum test  De voorouder-afstammeling test  De subclade test

De minimum test  Aangedreven: als het minimum significant stijgt  Passief: het minimum beweegt naar de grens toe en daar blijft

De minimum test  Slechts 2 datapunten nodig: ancestraal minimum en terminaal minimum.  Probleem: alleen door kans kan er al stijging zijn  Ideaal : paleontologische tijdlijn

De voorouder-afstammeling test  Passief systeem: stijgingen en dalingen worden verwacht evenveel voor te komen  Aangedreven systeem: meer stijgingen  Nood aan aantal voorouder/afstammeling paren die ver van een mogelijke ondergrens liggen  Studie op grote trends van paarden van eoceen tot pleistoceen. Uit data blijkt aangedreven systeem  Meest direct, maar vraagt robuuste fylogenie!

De subclade test  Kijken naar skewnes van subclade genomen van de staart van de distributie => reflecteert lokale selectieve krachten  De clade als geheel weerspiegelt het globale regime  Vraagt maar 2 verdelingen die van de ancestrale conditie en die van de nakomelingen

De subclade test  Aangedreven: als ancestrale verdeling skewed is en gemiddelde skew van subclades positief is  Als de gemiddelde skew negatief is dan is het systeem waarschijnlijk passief  Mogelijkheid tot enkel baseren op moderne verdelingen Maar veronderstelt dan wel dat parameters stochastisch constant blijven

Het begrip complexiteit The great chain of being/ evolutionairy progress

Trends zorgen ze voor gemiddeld een stijging van complexiteit van multicellulaire dieren? Complexiteit:vele definities en contexten Nood aan nauwe definitie  Hoe meer gedifferentieerd een systeem, hoe complexer. Complexiteit stijgt als functie van stijgend aantal delen en interacties van een systeem

Complexiteit gebaseerd op 2 grote scheidingen  Object vs. Proces Object: aantal fysische deelnemers in systeem Proces: aantal verschillende interacties  Hiërarchisch tov nt hiërarchisch

4 types van complexiteit  Niet hiërarchische object complexiteit  Niet hiërarchische proces complexiteit  Hiërarchische object complexiteit  Hiërarchische proces complexiteit

Niet hiërarchische morfologische complexiteit  Complexiteit van een organisme is het aantal elementen dat het bevat  2 trends voor het gemiddelde en maximum gevonden bij potenpaar heterogeniteit en bij onderzoek op wervelkolom

Niet hiërarchische ontwikkelings complexiteit  Complexiteit door het aantal onafhankelijke interacties die de ontwikkeling sturen  Stijging van maximum aantal plooiparameters in gastropoden bij de eerste Paleozoïchische transities

Hiërarchische morfologische complexiteit  Aantal levels van geneste delen binnen een geheel  Moeilijk definieerbaar voor natuurlijke systemen  Gemiddeld individualisatie op niveau van kolonie stijgt bij bryozoa

Hiërarchische ontwikkelings complexiteit  Kan gemeten worden adhv aantal links in een causale keten

Er zijn trends in sommige aspecten van de metazoa complexiteiteit Wel niet even consistent Meer onderzoek naar subgroepen van metazoa

Limieten op trends  Selectie kan grote complexiteit tegengaan als de toegevoegde onderdelen de oorspronkelijke functie ondermijnen  Limitatie als zeer gesofisticeerde systemen regelmatig vervangen worden door simpelere versies  Zeer complexe systemen kunnen te chaotisch worden

 Bewijs: stabiele maxima bij bv arthropoden of bij het aantal voorkomende celtypes

Interne variantie  Organismen worden geacht spontane variatie te accumuleren als ze evolueren.Gevolg: hun interne delen worden meer gedifferentieerd  Spontane neiging tot stijging van interne variantie  Functie als vector in evolutie die leidt tot stijgende complexiteit  De evolutionaire resultante is onbekend owv interactie tussen selectie en vector

Interne variantie  Neiging tot het accumuleren van variatie wat leidt tot grotere complexiteit,voordat we selectie beschouwen  Selectie kan op verschillende manieren werken Versterken van interne variantie vector: er wordt geselecteerd op variatie die complexiteit veroorzaakt Neutraal tov complexiteit: geen correlatie tussen adaptatie en complexiteit Limiteren van interne variantie vector: disproportionele voorkeur voor variantie die daling van complexiteit veroorzaakt

 Selectie kan ook zo sterk tegen interne variantie vector ingaan zodat die helemaal wordt uitgeschakeld of negatief wordt(omkering)

Large scale trends Mechanismen: patroon van verandering in de variabele Oorzaken: is de drijvende kracht of de grens oorzaak van selectie of van bepaalde beperkingen

Large scale trends of the first kind  Passief  Selectie als onderliggende kracht  Grens kan bv leefbaarheid zijn: levensprocessen kunnen niet doorgaan bij iets dat minder delen heeft als een prokaryote cel

Large scale trends of the second kind  Passief  Beperkingen zijn de oorzaak  Bv het aantal celtypes in eukaryoten kan niet minder zijn dan 1

Large scale trends of the third kind  Aangedreven  Selectie als stuwende kracht

Large scale trends of the fourth kind  Aangedreven  Beperkingen zorgen voor opwaartse tendens  Veel tegenkantingen gekend tijdens moderne synthese omdat het zou goedkeuren dat sommige evolutionaire resultaten worden geïnterpreteerd als maladaptief