Caput Biodiversiteit 2004 Philippine Vergeer Jan van Groenendael

Hoorcollege 2 Wat is een soort?

Allopatrische soortvorming Parapatrische soortvorming Sympatrische soortvorming

Allopatrische soortvorming Grieks: allos = apart, patria = vaderland Door de geografische barrières worden populaties van elkaar gescheiden in meerdere geisoleerde populaties. Doordat deze geisoleerde populaties zich apart van elkaar ontwikkelen (zowel genotypisch als fenotypisch), kan er genetische divergentie optreden, met soortvorming als gevolg Wanneer de geografische barrières worden opgeheven voordat de geisoleerde populaties genetisch van elkaar verschillen, kan soortvorming voorkomen worden

Allopatrische soortvorming

Allopatrische soortsvorming: Adaptive Radiation on Islands Eilandengroepen: ‘regelmatig’ nieuwe soortvorming. Door barrières leven soorten geïsoleerd. Kolonisaties (of invasies) van nieuwe soorten treden hierdoor relatief snel op. Dit kan leiden tot soortvorming. Vermoedelijk de basis voor het ontstaan van Darwin’s Galapagos vinken.

Sympatrische soortvorming Grieks: sym = samen, patria = vaderland Vindt plaats zonder geografische barrières; hangt geheel af van genetische factoren Reproductieve barrières ontstaan binnen een soort of populatie (bijv. door ‘assortive mating’) Een weinig (?) voorkomende manier van soortvorming, wordt door sommigen nog steeds controversieel gevonden

withalsvliegenvanger allopatrie sympatrie bonte vliegenvanger withalsvliegenvanger

withalsvliegenvanger bonte vliegenvanger withalsvliegenvanger

sympatrie withals bonte allopatrie

Parapatrische soortvorming Parapatrische soortvorming begint vaak met de evolutie van een ‘hybrid zone’ Hybrid zone: “Where species barriers break down to produce viable and fertile hybrids, zones of hybridisation may occur whose genotypes and phenotypes differ from both parental species” “If an unique and discrete habitat exists to which the hybrids are better adapted than the parents, the new population may become isolated from its parental populations”

Soorten met hogere verspreidingscapaciteit vormen grotere hybride zones

Hybride zone tussen de zwarte kraai (corvus corone) en de bonte kraai (corvus cornix) in Europa

Rana lessonae Rana ridibunda Rana esculenta (hybride)

Hybridisatie in de Iris: I. nelsonii I. hexagona I. fulva I. brevicaulis hybridisatie Hybridisatie in de Iris: Iris nelsonii is ontstaan uit een hybridisatie van Iris hexagona, Iris fulva en Iris brevicaulis

Hybridisatie in de zonnebloem: Helianthus anomalus is ontstaan uit een hybridisatie van Helianthus annuus en Helianthus petiolaris H. annuus H. petiolaris H. anomalus

Als de soortbarrières worden doorbroken en hybrid zones ontstaan dan versnelt dat het evolutionaire proces. Hybrid zones vormen de kern van Gould’s idee van “Punctuated Equilibria” als verklaringsmodel voor plotse snelle radiaties in de evolutionaire geschiedenis. Dit speelt vooral een rol als er ook sterke ecologische veranderingen optreden zoals het geval bij de meteoriet inslag in de golf van Mexico

Verschillende snelheden van soortvorming

Hoe meten we biodiversiteit? Hoorcollege 3 + 4 Hoe meten we biodiversiteit?

Wat is Biodiversiteit? = genetische diversiteit = soortsdiversiteit = diversiteit in habitat-/ ecosysteemtypen biologische verscheidenheid

Hoe meten we biodiversiteit? is de soort wel de aangewezen eenheid om in te meten als we niet weten wat een soort is hoeveel soorten er zijn of iedere soort even zwaar moet meetellen. Zou het niet beter zijn om genen te tellen of habitatdiversiteit?

Tellen alle soorten even zwaar?

Tellen we anthropogene diversiteit ook mee. Meer dan 2. 000 Tellen we anthropogene diversiteit ook mee? Meer dan 2.000.000 varieteiten van gewassen worden wereldwijd bewaard als zaad in zaadbanken, soms ook als weefsel diepgevroren.

Brassica oleracea (Kool) Genetische diversiteit Brassica oleracea (Kool)

Tellen de soorten in tuinen mee. 25% van alle plantensoorten (80 Tellen de soorten in tuinen mee? 25% van alle plantensoorten (80.000) worden gekweekt in botanische tuinen. Kew garden alleen heeft al 38.000 soorten waarvan 10% bedreigde soorten.

Wat doen we met het aantal onbekende soorten? virussen bekend bacteriën onbekend nematoden crustacea 'protozoa' 'algae' vertebraten mollusken schimmels spinachtige planten insecten 8 1 2 3 4 miljoen soorten

Het meten van diversiteit is afhankelijk van schaal in ruimte en tijd

Species-area curve

diversiteit vs dominantie species ranking hurricane simulation non-hurricane simulation actual forest data 1 6 12 18 24 30 36 2 5 10 20 50 100 200 500 number of stems/ species / hectare

diversiteit vs dominantie 100 Satellite species (N=72) 10 Intermediate species (N=35) Core species Number of species 1 (N=19) 0.1 0.01 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Sites occupied (%) Ozinga et al. (in prep.)

Preston curve verschaft een statistische oplossing voor het schaalprobleem

Het meten van diversiteit is afhankelijk van frequentie van voorkomen

Soortenrijkdom en soortsdiversiteit

Hoe bepaal / kwantificeer je soortenrijkdom ? (en biodiversiteit) ?

De Shannon index verschaft een statistische oplossing voor het frequentie probleem

Soortenrijkdom en soortsdiversiteit A B C D soort Gebied 1 Gebied 2 talrijkheid (%) gelijke soortenrijkdom gelijkmatige verdeling hoge soortsdiversiteit ongelijkmatige verdeling lage soortsdiversiteit

Soortenrijkdom en soortsdiversiteit 80 60 Gebied 1 Gebied 2 talrijkheid Pi (%) 40 20 A B C D A B C D soort soortsdiversiteit (H) = -  (Pi) (ln Pi) Shannon index H1 = - [0.25*ln(0.25)+ 0.25*ln(0.25)+ 0.25*ln(0.25)+ 0.25*ln(0.25)]= 0.060 H2 = - [0.80*ln(0.80)+ 0.05*ln(0.05)+ 0.05*ln(0.05)+ 0.10*ln(0.10)]= 0.053

Het meten van diversiteit is afhankelijk van de schaal hierarchie

Het species pool concept

Het species pool concept

Het meten van diversiteit is afhankelijk van het verschil in belang van soorten

Abundantie vs importantie dominante Abundantie (gewicht/oppervlakte meeste organismen functionele groepering nuttig zeldzaam & onbelangrijk sleutel- soorten Functionele importantie (effect op productiviteit van systeem)

Sleutelsoorten

Risicosoorten 3 spp 6 spp altijd klein 14 spp 71 spp ergens groot nauwe habitat specificiteit 0 spp 2 spp 58 spp brede habitat specificiteit geografische verspreiding groot klein lokale populatie grootte Rabinowitz 1981, Rabinowitz et al. 1986

Vormen van zeldzaamheid  bescherming verdienen vooral soorten die dubbel bedreigd worden

Vormen van zeldzaamheid

Vormen van zeldzaamheid

Vormen van zeldzaamheid

Vormen van zeldzaamheid

Vormen van zeldzaamheid                                   

Vormen van zeldzaamheid Muggenorchis Brede orchis Gevlekte orchis

Vormen van zeldzaamheid

Het meten van diversiteit is afhankelijk van de overlevingskansen van soorten. Deze hangt weer af van de genetische weerbaarheid van een soort

Drift kan allel- en genotype frequenties veranderen

Bottleneck effect

De kans op inteelt is groter in kleine populaties Frequentie heterozygoten in overblijvende populaties met verschillende populatiegrootte na meerdere generaties na random kruisingen

Homozygoten worden doorgaans geassocieerd met slechtere overlevingskansen van individuen (inteelt depressie) en op de langere termijn kunnen door de lagere genetische variatie individuen zich bijv. moeilijker aanpassen aan veranderingen in de omgeving. Inteelt verhoogt de kans op slechte eieren in mezen

How to reveal differences between individuals; among each other, within groups, between groups.

3 organisatie niveaus: individu populatie metapopulatie HI = waargenomen heterozygositeit, gemiddeld over alle populaties van de metapopulatie HS = de verwachte heterozygositeit per populatie (2pq), gemiddeld over alle populaties HT = de verwachte heterozygositeit over de hele metapopulatie

F – statistieken: Inteelt coefficient FIS = (HS - HI)/ HS FST = (HT - HS)/ HT Fixatie - index FIT = (HT - HI)/ HT (1 - FIS) (1 - FST) = (1 - FIT)

De genetische diversiteit vermindert door isolatie met name in kleine populaties. Dit leidt tot een hoge graad van specialisatie

Endemisme vs diversiteit P<0.0001 % endemics No. species

Endemisme

Risicofactoren  endemisme 90 28 145 Rodrigues 94 174 Norfolk 8 81 2000 New Zealand 6 76 3250 New Caledonia 66 17 760 Madeira 79 80 147 Juan Fernandez 40 91 970 Hawaii 59 42 543 Galapagos 9 600 Azoren 82 44 25 Ascension % bedreigde endemen % endemen inheems Eiland(en) Reid & Miller 1989