De omvang van genetische verarming in bedreigde plantensoorten in Nederland: een praktijkvoorbeeld Cursus Populatiegenetica en Evolutiebiologie 2002

Biodiversiteit: Enorme achteruitgang gedurende de laatste decennia aantal soorten neemt af aantal populaties neemt af Natuur bescherming en natuurheer: Actief beheer van natuurgebieden, met gerichte beheersmaatregelen: een belangrijk onderdeel van het Nederlandse landschap

Uitsterf kansen: omgevings facoren (milieu) demografische processen (populatie grootte) genetische processen (drift, inteelt)

Veranderingen in land-gebruik, industriële ontwikkeling, infrastructuur, enz.: Vervuiling Verzuring Vermesting Verdroging Versnippering Verstoring Verkeer

Atmosferische depositie: hoge input van ammoniumsulfaat verzurend vermestend (verhoogd) uitsterf risico van veel bedreigde plantensoorten Beheersmaatregelen: begrazing, maaien plaggen afbranden afgraven waterhuishouding aanpassen

In de loop der jaren bleken steeds meer problemen te onstaan, die niet direct zijn aan te pakken met de traditionele methode van beheer Betrekkelijk nieuw probleem: Verlies van genetische variatie uit kleine, geïsoleerde populaties o.a. door versnippering, isolatie:

verlaagde genetische variatie: genetische erosie Kleine, geïsoleerde populaties: genetische verarming door random (toevallige) genetische processen: genetische drift verlaagde genetische variatie: genetische erosie AA  AB (1 nakomeling) kans op AA kans op AB bij een AA nakomeling, verwijdering van het allel B uit de populatie Genetische drift: * fluctuaties van allelfrequenties * kan leiden tot fixatie van allelen: homozygotie * hoe kleiner de populatie, hoe hoger de drift: het=1/(2Ne)

Daarbij: versnippering, isolatie: FIS: inteelt coëfficiënt : toename homozygoten (inteelt in kleinere populaties) FST: differentiatie coëfficiënt : hogere mate differentiatie tussen populaties (geen gene flow) FIT: : combinatie van inteelt en differentiatie

Gevolgen: * Korte termijn: genetisch minder variabele individuen presteren minder bij bijv. voortplanting, overleving, ziektegevoeligheid (toename homozygotie gaat gepaard met lagere ‘fitness’) * Lange termijn: de soort kan zich minder aanpassen aan veranderingen (omgeving, milieu): hiervoor is genetische variatie nodig * Verlaging van de overlevingskans van de populatie * nog minder en/of kleinere geïsoleerde populaties: minder individuen om mee te paren: verhoogde inteeltkans Negatieve spiraal: ‘extinction vortex’

fitness = fenotype vs genotype versnippering, habitat verslechtering (verzuring, vermesting ed.) en isolatie fitness = fenotype vs genotype milieu lagere fitness slechtere habitat kwaliteit (bodem) kleinere populaties lagere genetische variatie

Om deze relaties te onderzoeken: blauwe knoop (Succisa pratensis) screening van meerdere populaties (n=17) populatie grootte genetische variatie (allozymen) habitat kwaliteit (bodem condities) fitness parameters Succisa pratensis 100 km

A A B Genetische variatie: allozymen allel frequenties aantal waargenomen allelen polymorfiegraad heterozygositeit homozygositeit F-statistieken AB AA AA AA AA AA AB AA AA BB BB BB AA AB

Habitat kwaliteit: bodemcondities pH vocht gehalte organisch stof gehalte ammonium nitraat fosfaat calcium etc.

Fitness parameters: metingen aan de plant zelf zaad productie zaad gewicht kieming groeisnelheid overleving / sterfte aantal bloeiwijzen etc.

genetische erosie populatie grootte habitat kwaliteit genetische variatie fitness genetische erosie

Populatie grootte – Genetische variatie inteelt coëfficiënt (FIS = (HS-HI)/HS) Inbreeding coefficient (F IS ) -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 10 100 1000 10000 100000 population size (log-scale) FIS>0: homozygoot overschot: inteelt FIS<0: heterozygoot overschot: uitteelt r = -0.714, p = 0.001 ***

Populatie grootte – Genetische variatie inteelt coëfficiënt (FIS) waargenomen heterozygositeit (Heobs) homozygoot overschot: inteelt heterozygoot overschot: uitteelt r = 0.587, p = 0.013 ***

Populatie grootte – Genetische variatie inteelt coefficient (FIS) waargenomen heterozygositeit (Heobs) kleinere populaties hebben een lagere genetische variatie: genetische erosie

inteelt depressie populatie grootte habitat kwaliteit genetische variatie fitness inteelt depressie

Genetische variatie – fitness zaad productie r = -0.520, p = 0.032 ***

Genetische variatie – fitness zaad productie kiemling sterfte (%) r = 0.790, p = 0.000 ***

Genetische variatie – fitness zaad productie kiemling sterfte (%) populaties met een hogere inteelt coefficient vertonen een lagere fitness: inteelt depressie

populatie grootte effect habitat kwaliteit genetische variatie fitness populatie grootte effect (demografie)

Populatie grootte – fitness zaad productie r = 0.769, p = 0.000 ***

Populatie grootte – fitness seed production kieming (%) r = 0.734, p = 0.001 ***

Populatie grootte – fitness zaad productie kieming (%) kiemling sterfte (%) r = -0.734, p = 0.001 ***

Populatie grootte – fitness zaad productie kieming (%) kiemling sterfte (%) kleinere populaties hebben een lagere fitness: populatiegrootte effect

habitat kwaliteit populatie grootte habitat kwaliteit genetische variatie fitness habitat kwaliteit

Populatie grootte – habitat kwaliteit ammonium (NH4) r = -0.707, p = 0.002 ***

Populatie grootte – habitat kwaliteit ammonium (NH4) nitraat (NO3) r = -0.588, p = 0.013 ***

Populatie grootte – habitat kwaliteit ammonium (NH4) nitraat (NO3) grotere populaties worden aangetroffen op weinig vermeste (geeutrofieerde) bodems (lage NH4 en NO3 concentraties): effect van habitat kwaliteit

milieu effect populatie grootte habitat kwaliteit genetische variatie fitness milieu effect

Habitat kwaliteit – fitness kieming (%) r = -0.670, p = 0.003 ***

Habitat kwaliteit – fitness kieming (%) populaties die voorkomen op minder geeutrofieerde bodems (lage NH4 and NO3 concentraties) hebben een hogere fitness: milieu effect

Zijn er interacterende effecten ? fitness = fenotype vs genotype milieu Welke processen zijn het meest ‘fitness bepalend’? path-analyse population grootte habitat kwaliteit genetische variatie fitness

Interacterende effecten: Path-analyse % fertiele planten kiemling sterfte zaad gewicht kieming kiemsnelheid nr. bloemhoofdjes nr. zaden/bloemhoofd populatie grootte habitat kwaliteit (ammonium) genetische variatie (FIS) populatie fitness * 0.41 0.22 0.96 0.58 0.25 0.62 0.54 0.45 0.60 0.70 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

Interacterende effecten: habitat kwaliteit (milieu) is gecorreleerd met populatiegrootte en fitness: goed milieu: grotere populaties met hogere fitness populatie groote genetische variatie populatie grootte is gecorreleerd met genetische variatie (inteelt) en (in mindere mate) met fitness: grote populaties hebben een hogere genetische variatie en produceren bijv. meer zaden genetische variatie is gecorreleerd met fitness: inteelt depressie habitat kwaliteit fitness inteelt depressie

Conclusies mbt Succisa genetische variatie populatie groote fitness habitat kwaliteit inteelt depressie Conclusies mbt Succisa Succisa is erg gevoelig voor achteruitgang in habitat kwaliteit (eutrofiëring), maar de verlaagde fitness in kleine populaties wordt ook sterk beïnvloed door verlaagde genetische variatie (inteelt) populatie grootte effecten (demografie) zijn minder belangrijk dan genetische effecten genetische effecten zijn dus cruciaal voor populatie fitness, zelfs op korte termijn