zintuigen / zintuigcellen: Receptoren van prikkels, Zowel prooi als predator: afhankelijk van hun zintuigelijke gewaarwordingen en hun reactie daarop. Vleermuis: ultrasoon geluid; echolocatie. Mot: vibratie-sensoren in achterlijf. NB prikkels kunnen uitwendige of inwendige prikkels zijn! zintuigen / zintuigcellen: Receptoren van prikkels, stimuli

zenuwcellen sensorische informatie van omgeving naar CZS “ pseudo-unipolair neuron” de impulsen die in de dendrieten worden opgewekt kunnen rechtstreeks aan het axon worden afgegeven zonder het perikaryon te passeren Cellichaam (perikaryon) in dorsaal ganglion Dendrieten Cel lichaam Axon Cellichaam Het multipolaire neuron (meerdere dendrieten, cellichaam, een axon) is het meest voorkomende neuron. Verder heb je nog het ‘pseudo-unipolaire neuron’, en het ‘bipolaire neuron’. 80 µm Motor neuron Sensibel neuron Schakel neuron Motor-neuron Motor neuron Stuurt signaal naar effector (spier) Ontvangt signaal, stimulus van receptor Integreert signalen (hersenen ganglia) Stuurt signaal naar effector (spier, klier)

Sensorische receptor zet een stimulus (binnen of buiten het lichaam) om in een verandering van membraanpotentiaal; receptorpotentiaal ionkanaaltjes ! sensorische cel zintuigcel gespecialiseerde epitheelcel gespecialiseerd neuron sensorisch orgaan zintuigorgaan structuur (in sens. cel) reageert op specifieke stimulus Het gespecialiseerd neuron levert een actiepotentiaal (frequentie is afhankelijk van sterkte stimulus), de gespecialiseerde epitheelcel levert neurotransmitters (hoeveelheid is afhankelijk van sterkte stimulus, en leidt tot verschillende frequenties postsynaptische actiepotentialen). stimulus: een vorm van energie

Zintuigcellen Twee typen zintuigcellen (bouw) type receptor; bouw Twee typen zintuigcellen (bouw) 1) Gespecialiseerd neuron Actiepotentiaal →Neurotransmitters gevoelige cel in epidermis met eigen uitloper (axon) uitloper tot in hersenen bv. in neus en oog uitloper tot ruggenmerg bv. pijn-, temp-, drukgevoeligheid 2) gespecialiseerde epitheelcel Gespecialiseerd neuron: zintuigzenuwcel. Gespecialiseerde epitheelcel: secundaire zintuigcel. Neurotransmitters epitheelcel zonder eigen uitloper, die in contact staat met vele dendrieten van een echte zenuwcel (neuron) bv. in gehoor-, evenwicht-, smaakzintuigen

vorm van energie (fysisch of chemisch) Stimulus vorm van energie (fysisch of chemisch) licht, temp., druk, chemicaliën, positie lichaam Zintuiglijk ‘pad’ 1) ‘Ontvangst’ door receptor, sensorische cel (‘reception’) gespecialiseerd om op specifieke stimulus te reageren: zéér gevoelig!! nm, foton, molecuul 2) Transductie stimulus receptorpotentiaal verandering membraan-potentiaal; openen/sluiten ion-kanalen Hoogte receptorpotentiaal is afhankelijk van sterkte stimulus 3) Transmissie receptorpotentiaal triggert ‘actiepotentialen’ die via axon naar het CZS verplaatsen (axon v receptorcel zélf, óf v ‘n sensorisch neuron) 4) Integratie en Perceptie verwerken & gewaarwording door czs

1) Gespecialiseerd neuron Ontvangst Transductie Transmissie Perceptie 1) Gespecialiseerd neuron Zwakke receptor potentiaal Actie potentialen Membrana potentiaal (mV) –50 Membrane potential (mV) –70 geringe buiging: zwakke stimulus –70 1 2 3 4 5 6 7 Waarneming kleine buiging. Dendrieten Rek receptor Time (sec) 1 2 Axon 4 3 Brein Spier Waarneming grote buiging Actie potentialen Grote buiging: sterke stimulus 1) Receptie ‘ontvangst’ stimulus (rek-receptor in spier) 2) Transductie stimulus omzetten: receptorpotentiaal in cellichaam Sterke receptor potentiaal Membrane potential (mV) 3) Transmissie actiepotentialen door axon naar brein 4) Perceptie gewaarwording kleine buiging Membraan potentiaal (mV) –50 –70 1 Reception –70 1 2 3 4 5 6 7 Time (sec) 2 3 4 Sterkte receptorpotentiaal ↑, dan frequentie actiepotentialen ↑

Membraan potentiaal (mV) Membraan apotential (mV) Ontvangst Transductie Transmissie Perceptie 2) gespecialiseerde epitheelcel “Haartjes” van zintuigcel Neuro- trans- mitter in synaps Sensorisch neuron meer neuro- trans- mitter minder neuro- trans- mitter Actie potentialen Membraan potentiaal (mV) –70 0 1 2 3 4 5 6 7 Time (sec) Signaal –50 Receptor potentiaal Membraan apotential (mV) Signal Vele sensorische neuronen genereren spontane actiepotentialen in een bepaalde frequentie. De stimulus heeft vervolgens effect op de frequentie van deze actiepotentialen. (b) Buiging van de haartjes in de ene richting (c) Buiging van de haartjes in de andere richting (a) Geen buiging van de haartjes sterkte receptorpotentiaal ↑, hoeveelheid neurotransmitter↑, frequentie actiepotentialen in sensorisch neuron ↑

2) gespecialiseerde epitheelcel 8 2) gespecialiseerde epitheelcel haartjes van zintuigcel 10% 0% 100% Vele sensorische neuronen genereren spontane actiepotentialen in een bepaalde frequentie. De stimulus heeft vervolgens effect op de frequentie van deze actiepotentialen. Kans dat het ionkanaaltje open staat

Verandering van transductie Ontvangst Transductie Transmissie Perceptie fysisch of chemisch signaal openen/sluiten ion-kanalen verandering membraan-potentiaal (=receptorpotentiaal) Verandering van transductie Versterking (amplification) signaaltransductie met secondary messengers (door enzymen gekatalyseerde reacties: 1 enzym → meerdere signaalmoleculen) in bijbehorende accessoire structuren van een complex zintuigorgaan (bijvoorbeeld oor) Adaptatie (zintuigadaptatie) vermindering van de reactie bij continue stimulering zitten, kleding, etc.

Perceptie bestaat niet buiten de hersenen !! Ontvangst Transductie Transmissie Perceptie Perceptie bestaat niet buiten de hersenen !! kleur, geur, geluid, smaak actiepotentialen via (zintuig)neuronen → brein verwerken van de actiepotentialen; perceptie actiepotentialen: ‘alles of niets’ principe actiepotentialen zien er hetzelfde uit onafhankelijk van de trigger (licht, geluid, etc) onderscheid tussen de diverse triggers: afhankelijk van de locatie van binnenkomst in hersenen

Receptoren typen zintuigcellen (= receptoren) naar de aard prikkel type receptor; aard prikkel typen zintuigcellen (= receptoren) naar de aard prikkel Mechanoreceptoren Chemoreceptoren Electromagnetische receptoren Thermoreceptoren Pijnreceptoren BBC-DVD “Supersense” (2006; oorspronkelijke uitzending ’88/’89) ‘Amazing effects reveal the secretes of animal perception’

Receptoren Mechanoreceptor type receptor; aard prikkel Mechanoreceptor Neemt fysische vervorming veroorzaakt door mechanische energie waar druk, tast, rek, beweging, geluid ionkanalen gekoppeld aan externe celstructuren (haren) interne celstructuren (cytoskelet) buigen, rekken celstructuur verandering permeabiliteit ionkanaal verandering membraanpotentiaal = receptorpotentiaal actiepotentiaal // óf // neurotransmitter bv dia 6, 7

Receptoren Electromagnetische receptoren detectie diverse vormen type receptor; aard prikkel (a) Rattlesnake (b) Beluga whales Electromagnetische receptoren detectie diverse vormen van electromagn energie infra-rood receptor zichtbaar licht electriciteit magnetisme bv fotoreceptoren in oog

Receptoren chemoreceptoren algemeen specifiek sex feromonen type receptor; aard prikkel 0.1 mm chemoreceptoren algemeen info totale oplossing (bv osmoreceptor) specifiek reageren op individuele moleculen, glucose, O2, CO2, aminozuren sex feromonen Geur, Smaak

Receptoren thermoreceptoren detecteren warmte en kou type receptor; aard prikkel thermoreceptoren detecteren warmte en kou in huid en anterior hypothalamus (lichaamsthermostaat in posteriore hypothalamus) worden bv geactiveerd door (receptoren voor hoge temp:) capsaicin (zit in peper) (receptoren voor lage temp:) menthol pijnreceptoren in huid bijvoorbeeld naakte dendrieten verdedigende, werende, vlucht reactie

Receptoren in Huid ? bindweefsel Warmte Sterke druk Beweging haar type receptor; aard prikkel bindweefsel Warmte Sterke druk Beweging haar Zenuw Dermis Epidermis Hypodermis Zachte aanraking Pijn Kou Haar Receptoren in Huid Mechanoreceptor Chemoreceptor Electromagn receptor Thermoreceptor Pijnreceptor ? Fig. 50-3

zintuig vereniging van zintuigcellen tot één orgaan 17 zintuig vereniging van zintuigcellen tot één orgaan vaak vindt hier ook nog versterking van het signaal plaats

Zintuigen Gehoor en balans (zwaartekracht) Mechanoreceptoren detectie Gehoor, balans Gehoor en balans (zwaartekracht) Mechanoreceptoren detectie beweging vloeistof bezinken van deeltjes buigen celoppervlaktestructuren http://www.schooltv.nl/beeldbank/clip/20060411_gehoorapparaat01

Zintuigen Gehoor mens Mechanoreceptor Midden oor Buitenoor Binnenoor Gehoor, balans Gehoor mens Mechanoreceptor Midden oor Buitenoor Binnenoor Schedel Hamer Ovale venster Ronde venster Stijgbeugel aambeeld Cochlea; slakkenhuis half cirkelvormige kanalen Gehoorszenuw Geluidsgolf, verplaatsing van lucht: via oorschelp, uitwendige gehoorgang, trilling trommelvlies. Deze trilling wordt via hamer, aambeeld, stijgbeugel versterkt doorgegeven aan het ovale venster. Dit veroorzaakt drukgolven in het stijgende (vestibulaire) kanaal in de cochlea (slakkenhuis). De drukgolf verplaatst zich van het stijgende kanaal naar ‘achteren’, om de tip van de cochlea en komt in het dalende (tympanic) kanaal waar ze uiteindelijk het ronde venster raken; door dit laatste wordt de drukgolf gedempt. Trommel- vlies Buis van Eustachius Oorschelp uitwendige gehoorgang

Zintuigen Slakkenhuis, ‘uitgerekt’ Axonen van zintuigneuronen Apex Gehoor, balans Slakkenhuis, ‘uitgerekt’ Axonen van zintuigneuronen Apex Ovale venster stijgend kanaal Stijgbeugel Demping door ronde venster Trilling, drukgolf Basilair membraan v ‘t cochlear kanaal Basilair membraan Dalend kanaal Vloeistof (perilymph) Ronde venster

Stijgend (Vestibulair) kanaal Dalend (Tympanic) kanaal Zintuigen Gehoor, balans Slakkenhuis, ‘doorsnede’ Cochlear kanaal Bot Gehoors zenuw Stijgend (Vestibulair) kanaal Drukgolf Drukgolf in vestibulair kanaal duwt tegen cochlear kanaal en basilair membraan Dalend (Tympanic) kanaal basilair membraan Orgaan van Corti

Zintuigen Orgaan v Corti Tectoriaal membraan Naar gehoors zenuw Gehoor, balans Tectoriaal membraan Naar gehoors zenuw Axonen van sensorische neuronen Basilair membraan Haarcellen Orgaan v Corti Drukgolf in vestibulair kanaal duwt tegen cochlear kanaal en basilar membraan; geluidsgolven brengen de basilair membraan aan het trillen, hetgeen resulteert in buigen van de haren en depolarisatie of hyperpolarisatie van de haarcellen.

Membraan potentiaal (mV) Zintuigen Gehoor, balans “Haren” v haarcel Neuro- trans- mitter bij synaps Sensorisch neuron Meer neuro- trans- mitter (a) Geen buiging van haren (b) Buiging van haren in de ene richting (c) Buiging van haren in de ander richting Minder neuro- trans- mitter Actie potentialen Membraan potentiaal (mV) –70 0 1 2 3 4 5 6 7 Tijd (sec) Signaal –50 Receptor potentiaal Signal Volume van geluid: amplitude van de geluidsgolf. Hogere amplitude, sterker geluid. Frequentie van geluidstrilling; hoogte van de toon. Hogere frequentie geeft een hogere toon. Volume (hard/zacht) haren bewegen meer of minder; frequentie actiepotentialen hoger, of lager verschillende locaties in slakkenhuis (op basilair membraan) Toonhoogte (frequentie)

Zintuigen Slakkenhuis, ‘uitgerekt’ cochlear kanaal 500 Hz (lage toon) Gehoor, balans Slakkenhuis, ‘uitgerekt’ Basilair membraan Apex Flexibel eind v basilair membraan 500 Hz (lage toon) 16 kHz = 16 000 Hz (hoge toon) Base (stijf) 8 kHz 4 kHz 2 kHz 1 kHz Basilar membraan is niet overal even stijf of flexibel. In het begin stijver (gevoeliger voor hoogfrequente noten), verder naar het einde meer flexibel, gevoeliger voor laagfrequente noten. cochlear kanaal

Moriussaq A Case Study in Hearing http://www.bcm.edu/oto/research/cochlea/Hearing/ Filmpje: Moriussaq A Case Study in Hearing

Zintuigen Gehoor, balans Evenwicht utricle en saccule; positie lich en lineaire versnellingen otholiths = gehoorsteentjes (kleine calciumcarbonaat deeltjes) half cirkelvormige kanalen; draaiing hoofd Flow of fluid Vestibular zenuw Cupula Hairs Hair cells Vestibule Axons Utricle (hor) Body movement Saccule (verticaal)

Zintuigen Smaak / Reuk Chemoreceptor Waterdieren; geen verschil smaak en reuk ! Zoogdieren Smaak Smaakpapillen op tong 5 smaak percepties: zoet, zuur, zout, bitter, ‘umami’ niet gebonden aan regios op tong! mens: zoet 1 type receptor zuur zout bitter > 30 typen receptor ‘umami’ 1 type receptor transductie: zie Campbell depolarisatie; release neurotr; sens. neuron; actiepot naar brein

Zintuigen Reuk Reuk sensoren zijn gespecialiseerde neuronen: directe geleiding signaal van receptorcellen naar hersenen Olfactory bulb Odorants Bot Epitheel cel Plasma membraan Odorant receptors (GPCR) Nasal cavity Brein Chemo- receptor Cilia Mucus Actie potentialen

Zintuigen Gezichtsvermogen vertebraten electromagnetische (licht)receptor filmpje “view”

harde oogvlies oogwit (Sclera) vaatvlies (Choroidea); gepigmenteerd corpus ciliare met kringspieren netvlies (retina) neuronen en fotoreceptoren Lensvezels gele vlek (fovea centralis) Cornea hoornvlies Iris Oogzenuw Pupil voorste oogkamer Lens Centrale slagader en ader van de retina Glasachtig lichaam Blinde vlek pigmentlaag tussen netvlies en vaatvlies

Zintuigen Lens: elastisch, neiging tot bollen. Ouder worden: platter Gezichtsvermogen Lens: elastisch, neiging tot bollen. Ouder worden: platter Scherpstellen veranderen vorm van lens Ontspannen Ciliary spieren Samentrekken Kringspieren Choroid Suspensory ligaments pull against lens. Lensvezels ontspannen Retina Lens wordt dikker en ronder Lens wordt platter (a) Dichtbij zien (b) Veraf zien

Zintuigen Scherpstellen: veranderen vorm van lens Gezichtsvermogen Scherpstellen: veranderen vorm van lens NB de lens projecteert het beeld omgekeerd op het netvlies! Boven/Beneden & Links/Rechts Ontspannen kringspieren Samentrekken Kringspieren Choroid Lensvezels ontspannen Lensvezels gespannen Retina Lens wordt dikker en ronder Lens wordt platter (a) Dichtbij zien (b) Veraf zien

Zintuigen Staafjes (rods) en kegeltjes (cones) Gezichtsvermogen Staafjes (rods) en kegeltjes (cones) twee typen fotoreceptoren (in netvlies, retina) Staafjes geen onderscheid kleur gevoelig voor licht/donker visueel pigment rhodopsine zien ‘s nachts mens ca 6x106 kegeltjes Kegeltjes drie soorten: rood, groen, blauw visueel pigment photopsine onderscheiden van kleur (overlap) mens ca 125x106 staafjes nachtdieren veel meer staafjes dan kegeltjes; beperkte kleurenzicht MENS ratio staafjes:kegeltjes neemt toe met toename afstand van gele vlek

Zintuigen Retinal Lichtabsorberend pigment Gezichtsvermogen Retinal Staafje Outer segment Rhodopsin Disks Synaptisch uiteinde Cellichaam trans isomer Retinal Opsin Licht cis isomer Enzymen CYTOSOL INSIDE OF DISK Visueel lichtabsorberend pigment: Het lichtabsorberende molecuul retinal (een afgeleide van vit A) gebonden aan opsine, een membraangebonden eiwit opsine + retinal Lichtabsorberend pigment Refractaire periode; het regenereren van rhodopsine, kost tijd!

Zintuigen pigment rhodopsine opsine-retinal-complex Licht: Gezichtsvermogen pigment rhodopsine opsine-retinal-complex Licht: cis-retinal word trans-retinal activatie rhodopsine; retinal + opsine; “bleken” signaaltransductie sluiten Na+ kanalen hyperpolarisatie Wanneer enzymen retinal terug brengen naar cis-vorm: komt rhodopsine weer in z’n inactieve staat. Dit duurt even ! (effect wanneer abrupt van licht naar donker)

Staafje gedepolariseerd Staafje gehyperpolariseerd Gezichtsvermogen Donker Licht Rhodopsin inactief Rhodopsin actief Na+ kanaaltjes open Na+ kanaaltjes dicht Staafje gedepolariseerd Staafje gehyperpolariseerd Glutamate release Geen glutamate release Bipolaire cel of gedepolariseerd, of gehyperpolariseerd Bipolaire cel of gedepolariseerd, of gehyperpolariseerd

Zintuigen kegeltjes Kleurperceptie 3 visuele pigmenten, photopsines Gezichtsvermogen kegeltjes Kleurperceptie 3 visuele pigmenten, photopsines retinal met 3 verschillende opsine eiwitten Elk eigen optimale golflengte Rood, Blauw, Groen Echter wel overlap! intermediaire kleuren differentiële stimulatie van twee of meer klassen kegeltjes Kleurenblindheid Genen voor rode en groene pigmenten: op X chromosoom kleurenblindheid vaker bij mannen

Zintuigen Verwerken visuele informatie Staafjes Kegeltjes Gezichtsvermogen Verwerken visuele informatie Staafjes Kegeltjes bipolaire neuronen ganglioncellen horizontale cellen integratie signalen voordat ze naar de hersenen gaan amacrien cellen laterale inhibitie; de in het netvlies geactiveerde receptoren inactiveren de in hun omgeving liggende receptoren van hetzelfde type. Hierdoor krijg je meer contrast. Laterale inhibitie contrast ‘Receptive field’ de verzameling staafjes en kegeltjes die één ganglion ‘voeden’ Ganglioncellen van de gele vlek: klein ‘receptive field’: scherp beeld!

Gezichtsvermogen Retina vaatvlies Fotoreceptors Neuronen Retina Kegel Fig. 50-23 Gezichtsvermogen Retina vaatvlies Fotoreceptors Neuronen Retina Kegel Staaf Licht Naar hersenen Optische zenuw Licht Ganglion cel Amacrine cell Horizontale cel Optische zenuw axonen Bipolaire cel Pigment laag

Zintuigen Complementaire kleuren Gezichtsvermogen Complementaire kleuren kleuren (lichtbronnen) die samen wit licht vormen dit is iets anders als mengen van pigmenten!! rood groen geel paars blauw oranje Een tijd kijken naar rood: rode kegeltjes raken ‘vermoeid’ Daarna kijken naar wit: rode kegeltjes nog ‘vermoeid’, geven geen signaal af, de groene wel, dus je ziet groen (wit – rood).

Primaire visuele cortex Laterale geniculate nucleus Fig. 50-24 Gezichtsvermogen Rechter visueel veld Chiasma optica Rechter oog Linker oog Linker visueel veld Nervus opticus Primaire visuele cortex Laterale geniculate nucleus

Stimuli +50 Membrane potential (mV) –50 Drempelwaarde Rust potentiaal Hyperpolarisaties –100 1 2 3 4 5 Tijd (msec) Tijd(msec) Depolarisaties Sterke depolariserende stimulus 6 (c) Actie potentiaal Actie