Chemo- en fotosynthese V. Rasquin 13de Vlaams Congres van Leraars Wetenschappen

Zeer veel levensprocessen zijn endergonisch: ze vereisen energie ATP (adenosinetrifosfaat) is de universele energieleverancier

Hydrolyse van 1 mol ATP bij N.O. levert 30,6 kJ: ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ ∆G° = - 30,6 kJ/mol

ATP wordt niet gestockeerd in de cel en wordt naargelang de behoeften gesynthetiseerd. De energie die nodig is voor de synthese wordt gehaald uit de oxidatie van energierijke C-verbindingen, zoals glucose.

Organismen, die deze energierijke verbindingen kunnen synthetiseren vertrekkend van eenvoudige anorganische verbindingen, zoals CO2 (koolstofbron) en H2O of H2S (waterstofbron), zijn AUTOTROOF. Organismen die dit niet kunnen, zijn HETEROTROOF.

FOTOAUTOTROFEN halen de nodige energie voor de synthese van hun energierijke C-verbindingen uit LICHT. Zij doen aan FOTOSYNTHESE. CHEMOAUTOTROFEN halen de nodige energie uit de oxidatie van anorganische verbindingen zoals NH3, H2S of Fe2+. Zij doen aan CHEMOSYNTHESE. Het zijn allemaal prokaryoten.

Anatomie van een blad

De chloroplasten als fotosynthesecentra

De thylakoïdmembranen granum lamel zetmeel

Electromagnetisch spectrum en zichtbaar licht Gamma stralen Infrarood & Microgolven X-stralen UV Radiogolven zichtbaar licht Golflengte (nm)

Pigmenten in de thylakoïden absorberen een deel van het licht weerkaatst licht LICHT geabsorbeerd licht doorgelaten licht

Fe Mg Heemgroep symmetrisch p systeem; absorbeert blauw licht N Fe Heemgroep symmetrisch p systeem; absorbeert blauw licht Chlorophyllen asymmetrisch p systeem; absorberen blauw en rood licht Mg O

Absorptiespectra van fotosynthetische pigmenten Bladeren zijn groen

Overzicht van de fotosynthese CO2 Cx(H2O)y sacharide lichtenergie + chloroplast H2O O2

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 48 hn C6H12O6 + 6 O2 De synthese van sachariden, vertrekkend van CO2 en water, stelt een enorm thermodynamisch probleem: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 DGo = +2480 kJ/mol Keq = 10-496 Fotosynthetiserende organismen kunnen lichtenergie efficiënt gebruiken om deze reactie te realiseren. De energie van rood licht (700 nm) is E = Nhn = 172 kJ/einstein* 6 CO2 + 6 H2O + 48 hn C6H12O6 + 6 O2 DGo = -5398 kJ/mol Keq = 10942 ! *Eén einstein is één mol fotonen. N = getal van Avogadro (6x1023); h = constante van Planck (6.63x10-34 J/s);  = frequentie (s-1).

lichtreacties Calvincyclus

DE LICHTREACTIES

Globaal Omzetting van lichtenergie in chemische energie (ATP) Fotolyse van water, waarna energierijke elektronen worden overgedragen op NADP+, dat gereduceerd wordt tot NADPH

In de thylakoïdmembraan zijn de fotosynthetische pigmenten gegroepeerd in fotosystemen. Hiervan zijn er twee types: PSI en PSII; zij verschillen in samenstelling en zijn maximaal actief bij een verschillende golflengte van het geabsorbeerde licht.

PSII

PSII supercomplex

Lichtenergie wordt opgevangen door pigmenten in LHCII en razendsnel doorgestuurd via andere pigmentmoleculen naar de 2 reactieve chlorofyl a moleculen in het recatiecentrum ( de P680 moleculen)

Het LHC-II eiwit is een trimeer met 14 chlorofyllen en 3 carotenoïden per subeenheid Chl-b Chl-a carotenoïde Z. Liu et al. Nature 428: 287 (2004)

Elektronentransport in PSII stroma lumen OEC

OEC

Reductie van plastochinon hydrofobe keten

Cyt b6f

Plastocyanine e- Cu2+ Cu+

Plant-PSI is een monomeer Lhca3 Lhca1 Lhca2 Lhca4 A. Amunts, O. Drory & N. Nelson, The structure of a plant Photosystem I supercomplex, Nature, 447, 58-63 (2007).

Elektronentransport in PSI

Reductie van NADP+ NADP+ NADPH

a) 2 H H- + H+ b) NADP+ + H- NADPH De reductie van NADP+ gebeurt door een hydride-ion (H-), afkomstig van 2 waterstofatomen, die vrijkomen bij de dehydrogenatie van de oxidator: a) 2 H H- + H+ b) NADP+ + H- NADPH

ATP-synthase

Overzicht niet-cyclische fotofosforylering

Ligging van de componenten in de thylakoïdmembraan ATP-synthase Gestapelde membranen PSII Cyt b6f PSI LHCII

Verhouding ATP/NADPH is gunstig niet-cyclische fotofosforylering

Extra ATP nodig cyclische fotofosforylering

DE CALVINCYCLUS

Tijdens deze reactiereeks, die doorgaat in de stroma van de chloroplast, wordt CO2 gereduceerd tot een sacharide. De energie die hiervoor nodig is wordt geleverd door ATP en de waterstof (inclusief e-) door NADPH. ATP en NADPH zijn afkomstig van de lichtreacties.

Globale reactie voor de synthese van 1 mol glucose Lichtreacties: 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + lichtenergie 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 18 H2O Calvin: 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 10 H2O 2 triosefosfaat + 18 ADP + 16 Pi + 12 NADP+ Cytosol: 2 triosefosfaat fructose 6-fosfaat + Pi fructose 6-fosfaat glucose 6-fosfaat Glucose 6-fosfaat + 2 H2O glucose + Pi GLOBAAL: 6 CO2 + 12 H2O + lichtenergie C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

C4-planten C3-plant C4-plant

C4-planten

CAM-planten NACHT DAG

EINDE