Caput Biodiversiteit 2004 Philippine Vergeer Jan van Groenendael

Caput biodiversiteit colleges 5+6 De paradox van biodiversiteit

biodiversiteitsparadoxen 1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen) 2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant 3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk

Diversiteit door de tijd

biodiversiteitsparadoxen 1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen) 2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant 3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk

Soortenrijkdom en biomassa

Soortenrijkdom en ecosysteemfunctie After Tilman

Eigenschappen

Endemisme vs diversiteit P<0.0001 % endemics No. species

Sleutelsoorten

Abundantie vs importantie dominante Abundantie (gewicht/oppervlakte meeste organisme functionele groepering nuttig zeldzaam & onbelangrijk sleutel- soorten Functionele importantie (effect op productiviteit van systeem)

biodiversiteitsparadoxen 1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen) 2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant 3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk

Sinds Darwin worden interacties tussen soorten doorgaans gedacht vanuit een perspectief van competitie, “Survival of the fittest” Dit heeft vergaande gevolgen gehad voor de ecologische theorievorming over biodiversiteit in de 20ste eeuw

Een populatie groeit naar een draagkracht toe: P.F. Verhulst 1838 Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement Correspondances Mathematiques et Physiques Logistische groei: Een populatie groeit naar een draagkracht toe: dN/dt = rN (K-N)/K r = intrinsieke groeisnelheid N = populatiegrootte K = draagkracht: ‘carrying capacity’

Interspecifieke competitie: interactie tussen 2 soorten Theoretische biologen, ontwikkelden het logistische model voor populatiegroei en koppelden dit aan het effect van interspecifieke concurrentie ‘het Lotka-Volterra model’ Alfred James Lotka 1880-1949 Vito Volterra 1860-1940

Het Lotka-Volterra model Logistische groei: dN/dt = rN (K-N)/K Nu 2 soorten: soort 1 (met r1, N1 en K1) soort 2 (met r2, N2 en K2) Er is competitie tussen de 2 soorten: een competitie-coefficient:  12 de last die soort 1 van soort 2 ondervindt 21 de last die soort 2 van soort 1 ondervindt

Het Lotka-Volterra model Dat geeft voor soort 1: dN1/dt = r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1 Dat geeft voor soort 2: dN2/dt = r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2 Onder welke omstandigheden neemt soort 1 toe/af en onder welke omstandigheden soort 2? Als dN1/dt = 0 blijft soort 1 gelijk Als dN2/dt = 0 blijft soort 2 gelijk (het berekenen van de ‘nul-isoclines’)

Het Lotka-Volterra model Dat geeft voor soort 1: dN1/dt = r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1 dN1/dt = 0  r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1 = 0 N1 = K1- 12 N2 = 0 N1 = K1 en N2 = K1 /12

Het Lotka-Volterra model Dat geeft voor soort 2: dN2/dt = r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2 dN2/dt = 0  r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2 = 0 N2 = K2- 21 N1 = 0 N2 = K2 en N1 = K2 /21

Het Lotka-Volterra model

Het Lotka-Volterra model: 1 stabiel evenwichten 3 instabiele evenwichten

In 1934 testte de russische ecoloog Georgii Frantsevich Gause (geb In 1934 testte de russische ecoloog Georgii Frantsevich Gause (geb.1910) deze theorieën met laboratorium proeven met 2 aan elkaar verwante pantoffeldiertjes (Paramecium aurelia en Paramecium caudatum) De theorieën bleken te kloppen:

Georgii Frantsevich Gause (geb.1910) 2 soorten met gelijke behoeftes (zoals bijv. voedsel) kunnen niet in dezelfde ruimte samenleven: de een zal de ander ‘weg-concurreren’: ‘competitive exclusion principle’ ‘limiting similarity principle’ Ook wel ‘Gause’s exclusion principle’ Georgii Frantsevich Gause (geb.1910)

Lotka-Volterra en het ‘competitive exclusion principle’ zijn sterk gerelateerd aan het ‘ecologisch niche concept’ ecologische niche: het totaal van alles wat een organisme gebruikt van de biotische en abiotische bronnen fundamentele niche: die bronnen die een populatie theoretisch nodig heeft onder optimale omstandigheden realised niche: de bronnen die een populatie op dat moment gebruikt

De test voor competitie:

Competitie heeft een grote invloed op de ecologisch/evolutionaire theorievorming: Door een verandering van eigenschappen kunnen organismen zich aanpassen aan specifieke omstandigheden (‘character displacement’) en zo competitie vermijden ‘character displacement’ kan leiden tot sympatrische soortvorming

Competitie speelt in de natuur aantoonbaar een rol. Waarom is dan toch de competitie-theorie een ongeloofwaardig verklaringsmodel voor biodiversiteit? Welke belangrijke elementen ontbreken aan deze theorie?

Hoe verklaar je dit?

Paradigma shift niche assembly theory dispersal assembly theory

Dispersal assembly theory karakteristieken: Neutrale theorie Stochastisch, gericht op alle soorten Regionaal en patroongevoelig dispersie paradox

Regionale populatie dynamiek dp = cp(1-p)-ep p = patch occupancy c = colonisation probability e = extinction probability dt extinction colonisation p = 1- c ^ e p ^

Trade-off (hypothese) verspreidingscapaciteit levensverwachting

1 winnaar rel. abundantie  2 verliezer tijd 

rel. abundantie  1 2 3 4 tijd 

CORE  SATELLITE SPECIES 100 Satellite species (N=72) 10 Intermediate species (N=35) Core species Number of species 1 (N=19) 0.1 0.01 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Sites occupied (%) Ozinga et al. (in prep.)

core  satellite species 60 50 Satellite species Potential species richness (mostly absent) 40 local species richness 30 Average species richness y = 0.61x R 2 = 0.83 20 p < 0.001 Core species 10 (mostly present) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Regional species pool

Dispersal assembly theory karakteristieken: Neutrale theorie Stochastisch, gericht op alle soorten Regionaal en patroongevoelig dispersie paradox

Fractal geometry: -> self-similarity of patterns across scales

Amerikaanse zeearend

Describing food, habitat abundance: use fractal geometry instead of euclidean geometry Log(Scale of Resolution) Log(Area or “Mass”) Natural landscapes Filled Circles, Squares, etc. Slope = 2 D=Slope = 1.61

Different spatial arrangements of the same 15% fill Completely random Completely aggregated D =1.90 D =1.37 D =1.40 D =1.63 D =1.90 m m m m m c = - 1.57 c = 0.72 c = 0.83 c = 0.49 c = 0

Potential biodiversity treat: “Euclidination” of natural landscapes 1980 1850

Increasing habitat loss Separation of effects of habitat loss and habitat fragmentation: Dutch heathland landscapes (9x9 km) 34H - Groote Peel 13H - Elspeet/Gortel h=0.16, D=1.94 h=0.17, D=1.83 10H - Engbertsdijksvenen 06H - Uffelterveen 33H - Groote Heide Increasing habitat loss h=0.10, D=1.92 h=0.10, D=1.82 h=0.09, D=1.72 12H - Notterveen 29H - de Hamert 28H - De Bult 3H - Drouwenerveld h=0.06, D=1.89 h=0.05, D=1.80 h=0.04, D=1.74 h=0.05, D=1.61 Increasing fragmentation

The effect is species dependant Diversity of butterflies 2.00 8 8 9 6 12 1.90 12 6 7 7 8 8 9 12 6 10 8 1.80 8 7 8 8 10 7 9 Habitat fractal dimension (D) 4 7 1.70 11 7 7 9 1.60 9 5 4 1.50 5 8 5 5 1.40 1 10 100 Total habitat surface (km2) (after Olff et al)

Fragmentation has effect Diversity of breeding birds 2.00 11 12 11 10 12 1.90 11 13 12 10 12 12 12 13 10 12 11 11 1.80 10 11 9 11 12 12 12 Habitat fractal dimension (D) 10 1.70 9 10 11 1.60 11 12 10 10 1.50 8 9 8 7 1.40 1 10 100 Total habitat surface habitat (km2) (after Olff et al.)

Species richness vs habitat area and isolation phytophages parasitoids Tscharntke et al 2000

Dispersal assembly theory karakteristieken: Neutrale theorie Stochastisch, gericht op alle soorten Regionaal en patroongevoelig dispersie paradox

The Oak, to gain its present most northerly position in North Britain after being driven out by the cold, probably had to travel fully six hundred miles, and this without external aid would take something like a million years (Reid, 1899)

Niche assembly theory karakteristieken: Uitsluitings beginsel Deterministische competitieve hiërarchie, gericht op dominantie Fitness concept; Beijerinck principe Lokaal Hutchingson’s paradox

concurrentie en chaos 1 voedingstof, 2 soorten: 1 winnaar 3 voedingstoffen, 3 soorten: kringetje

concurrentie en chaos 3 voedingstoffen, 5 soorten: chaos

The null model problem How much of species composition and changes therein can we understand from underlying habitat characteristics (niche assembly) and how much is the mere result of differences in species attributes such as dispersal capacity and longevity (dispersal assembly)

Habitat restoratie en Biodiversiteitsherstel

Habitat restoratie en Biodiversiteitsherstel

Er is nog een derde verklaringsmodel voor hoge biodiversiteit: Competitie en chaos Kolonisatie en extinctie Hierarchie en schaal

Han Olff: schalingsmodel

Exclusive spatial niches of species with different body size Habitat Food Resources Small Species Large Species Exclusive niches

Caput biodiversiteit colleges 7+8 De bedreigingen van biodiversiteit

Is er sprake van een mondiale biodiversiteitscrisis ? 5-50 millioen species 5-20% bedreigd of extinct laatste paar eeuwen This talk will be structured as follows: first outline the motivation and background problem Then propose a possible solution for the problem Outline the central theory to be developed Introduce the study system and field sites Finally discuss the specific questions that will be adressed Biodiversity gone extinct due to various human activities, where habitat loss is one of the main factors When we want to prevent further species loss, we need to be able to predict where and how we should conserve biodiversity Major problem in predicting biodiversity: Within communities: numerous species interact, nonlinearly, on different spatial and temporal scales Respond to environmental change through heritable information Changes are often irreversable, resulting in a legacy of history Results in complex structures and behaviours

Homo sapiens fixes more nitrogen than all other N-fixing organisms together global eutrophication

Homo sapiens consumes about 40% of the total global primary production and burns fossil fuels at an equivalent of 10% of the present day biomass global warming

Homo sapiens breaks down dispersal barriers as a result of his unprecedented mobility global species mixing

Homo sapiens converts natural habitats into agro-ecosystems at an unprecedented rate global species extinctions

Current human population density Cincotta et al. (1999) Nature 404, 990 - 992

% beschermd gebied 3.9 9.250.252 Koude winter woestijnen 7.5 22.017.390 Toendra 3.1 15.682.817 Gematigd naaldbos 0.8 8.976.591 Gematigd grasland 3.2 11.216.660 Gematigd loofbos 4.1 24.279.842 Warme woestijn 9.3 3.930.979 Subtropisch regenwoud 4.7 17.312.538 Tropisch droog bos 5.5 4.264.833 Savanne 5.1 10.513.210 Tropisch regenwoud % beschermd Opp. (km2) bioom

25% van alle plantensoorten (80 25% van alle plantensoorten (80.000) worden gekweekt in botanische tuinen. Kew garden alleen heeft al 38.000 soorten waarvan 10% bedreigde soorten.

Meer dan 2.000.000 varieteiten van gewassen worden wereldwijd bewaard als zaad in zaadbanken, soms ook als weefsel diepgevroren.

3000 diersoorten worden gehouden in zoo’s, 700 3000 diersoorten worden gehouden in zoo’s, 700.000 individuen in totaal. 900 daarvan kunnen langere tijd worden behouden en daarvan weer slechts een deel in genetisch verantwoorde teeltprogramma’s

Ex situ conservering van soorten is minstens 50x zo duur als in situ bescherming van dezelfde soorten binnen hun habitat. Dit bedrag wordt verveelvoudigd als ook aandacht wordt besteed het behoud van voldoende genetische variatie.

Voor een duurzame oplossing moeten ecologisch gezonde keuzes worden gemaakt, gebaseerd op begrijpen van de processen die biodiversiteit bepalen

Maar er zijn majeure problemen bij het voorspellen van biodiversiteit Maar er zijn majeure problemen bij het voorspellen van biodiversiteit! Expertise meestal over lokale processen maar de problemen zijn regionaal tot mondiaal.

Diversiteit vs habitat 35 total 30 endemic 25 20 number of phyla 15 10 5 freshwater terrestrial marine habitat

Holdridge levenszones evoporatie precipitatie Latitude regio’s Altitude regio’s humidity

diversiteit vs verdamping

Verdeling soorten potential dominants subordinates highly adapted to disturbed conditions

soorten- vs nutriëntenrijkdom

Grime’s model

diversiteit vs verstoring

diversiteit vs verstoring species ranking hurricane simulation non-hurricane simulation actual forest data 1 6 12 18 24 30 36 2 5 10 20 50 100 200 500 number of stems/ species / hectare

Eutrophication of Lake Veluwe Scheffer et al Nature 2001

Scheffer et al Nature 2001