“Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“ Neo-Darwinisme “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution“         American Biology Teacher 35 (1973): 125 Theodosius Dobzhansky (1900-1970) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Vormenleer van Plato Alle mensen in essentie gelijk; afspiegeling van een onveranderlijk idee Slechts verschillen in waarneming Een soort kan niet veranderen! College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Generatio spontanea “Dit geldt zelfs voor micro-organismen: koken of andere manier van steriliseren voorkomt groei van micro-organismen in steriel bewaard voedsel” Louis Pasteur (1822-1895) Zwanenhalskolf College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Evolutiebiologen De Lamarck (1744-1829) Charles Darwin (1809-1882) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Lamarckisme Afstamming lineair, toenemende complexiteit Complexiteit - 3.5 x 109 nu Tijd College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Gecorrigeerde Woese-boom Archaea Eubacteria Eucarya College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Lamarckisme Verworven kenmerken Giraffennek (intensief gebruik) Muizenstaart (afhakken) Mechanisme? College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Lamarckisme College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Centrale dogma: DNA -> mRNA -> Eiwit Genen beïnvloeden het fysieke lichaam, maar veranderingen in het lichaam (verworven kenmerken) t.g.v. gebruik, ongeluk/ ziekte etc. vertalen zich niet in genetische veranderingen Darwin: pangenese August Weismann (1834-1914) Kiembaancellen College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Kiembaanlijn (gameten: sperma en eicellen) is min of meer onsterfelijk, lichaam is de tijdelijke verpakking (ei-kip-ei) - archief van de evolutie Kiembaancellen ongedifferentiëerd Lichaam (soma): ± 300 gedif-ferentiëerde celtypen vanuit identiek DNA - blauwdruk van het leven Stamcellen (ongedifferentieerd) Kloneren: ‘lege’ eicel + inhoud uiercel. Succesverhalen en imprinting Dolly: oud geboren en jong overleden (1996-2003†) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Imprinting Normaal: vaderlijk + moederlijk allel bepalen tezamen een kenmerk (oogkleur) IGF2: insuline-like growth factor-2 Vaderlijke expressie, beide: Wilm’s cancer GF2R: receptor voor Expressie moederlijk allel Methylatie C-G-C-G CpG eilanden College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Mensen kloneren Eerste embryonale stamcellen uit een gekloneerde menselijke blastocyst Woo Suk Hwang et al. (2004) Science, Vol 303, pp.1669-1674 College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Mensen kloneren Dr. Antinori Dr. Zavos College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Mensen kloneren Clonaid is linked to the Raelian sect, whose founder, Claude Vorilhon describes himself as a prophet and calls himself Rael The Raelians believe humans are the result of a genetic engineering project run by super-intelligent extra-terrestrials Clonaid has been racing against the Italian fertility doctor Severino Antinori to produce the first cloned baby Mr Antinori has claimed that one of his patients will give birth to a cloned baby in January Clonaid team is now looking for laboratories who would be willing to analyze tissue samples of one of our cloned baby girl and the ones of her mother and who could certify publicly that they have the same DNA but different telomeres College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Kloneer je eigen kind! College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Darwins waarnemingen Complexere fossielen in jongere aardlagen Overeenkomsten in morfologie/anatomie Rudimentaire structuren Variatie binnen een soort (natuurlijke en kunstmatig geselecteerde; chihuahua en Deense dog; alle mensen zijn ongelijk) Embryologische overeenkomsten (staart en kieuwspleten mens; ook op DNA-niveau: hoxgenen) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

a. Complexere fossielen in jongere aardlagen Hallucigenia sparsa Burgess Shale (Cambrium, Canada) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

b. Overeenkomst bouw voorpoot vertebraten mens kat walvis vleermuis Variaties op een thema + Vergroeiingen, reducties, nieuw vorming College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

c. Rudimentaire structuren Ambulocetus natans Proto-walvis uit Paleoceen College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken c. Rudimentaire structuren Bekkengordel + achterpoten van blauwe vinvis College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken d. Intraspecifieke variatie Kunstmatige selectie Wat is een soort? “Big Boss” (12 cm hoog) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken koolraap Brassica oleracea boerenkool broccoli bloemkool spruitjes kool College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken e. Embryologie Ontogenie (bevruchte eicel tot volwassen organisme) recapituleert fylogenie (evolutionaire verwantschap) Ernst Haeckel (1834-1919) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken e. Embryologie Ontogenie recapituleert fylogenie maar… Tekeningen Haeckel  Foto’s Richardson (1997) Ernst Haeckel (1834-1919) “tailbud stage” Oppervlakkige gelijkenis, scheve steekproef College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Homeobox genen en embryo-ontwikkeling Regulatie-eiwitten: lichaamssegmentatie + functie Drosophila - fruitvlieg Antennapedia Bithorax Hoe vroeger een homeobox-gen actief, des te groter het uiteindelijke effect College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Darwinisme: Afstamming met verandering Mechanisme: Er is variatie in kenmerken Deze variatie is (deels) erfelijk – (Mendelwetten onbekend tot 1900) Erfelijke verschillen bepalen in hoeverre een individu aangepast is Er kan slechts een beperkt aantal nakomelingen overleven De best aangepaste overleven en reproduceren (biologische fitness) Natuurlijke selectie = differentiële overleving en reproductie College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Waarneming: geen onbeperkte groei  Beperkende factoren College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Mendelse genetica Meiose - reductiedeling Productie geslachtscellen 1 van de 23 paar chromosomen Spermacel 1 van de 23 chromosomen College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Mendelse genetica Gen 1 voor oogkleur: Allel B = bruin is dominant over b = blauw (recessief) BB = Bb = bruin en bb = blauw Homozygoot BB x bb --> heterozygoot Bb Gen 2 voor haarkleur: ZZ = Zz = zwart en zz = blond Gen voor oogkleur op chromosoom 1 en gen voor haarkleur op chromosoom 2 Lichaamscel dubbel heterozygote mens: BbZz Geslachtcellen: BZ, Bz, bZ en bz ieder 25% College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Gameten: IvIIm en ImIIv = IvIIv en ImIIm Mendelwet I: allelen segregeren in de geslachtscellen: heterozygoot Aa produceert ± 50% A en 50% a Mendelwet II: onafhankelijke overerving van kenmerken op niet-homologe chromosomen Gameten: IvIIm en ImIIv = IvIIv en ImIIm Gregor Mendel Augustijn (1822-1884) Alle mensen zijn ongelijk: Mendel II Overkruising en recombinatie Mutatie College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Darwiniaanse fitness: w Genotype AA Aa aa Generatie 1 100 Generatie 2 60 120 80 Toename 0.6 1.2 0.8 1-s = w 0.5 1 0.67   w S is selectiecoëfficiënt tégen; w is biologische fitness [bijdrage aan de volgende generatie] College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Darwiniaanse fitness: w Evolutie: verandering in de genetische samenstelling van een populatie in loop van de tijd fit? College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Verschillende vormen van natuurlijke selectie (Differentiële overleving en reproductie) Voorbeeld II Voorbeelden I.a en b College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Directionele selectie Allel A vervangt allel a Stel: p = frequentie A; q = a (p + q = 1.0) A is dominant over a wAA=wAa=1 waa=1-s De laatste heterozygoot alleen door toeval eruit --> recessief lethalen en inteelt Vermijden van inteelt College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Directionele selectie Ia. Antibioticum - resistentie MRSA = Methicilline resistente Staphylococcus aureus Methicilline is een b-lactam antibioticum Bindt aan enzymen betrokken bij aanmaak van de celwand Delende bacteriën sterven af College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Directionele selectie Ib. Industrieel melanisme - camouflage tegen predatie Roet, korstmossen en predatie Biston betularia Echter: Genetica? Rusten op boomstam? Vogels als predator? College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Stabiliserende selectie II. Sikkelcelhemoglobine (vervoert zuurstof door bloed) Positie 6 van de 146 van b-hemoglobine: Puntmutatie: GAG -> GTG; Glu -> Val a2b2 College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Stabiliserende selectie Sikkelcelhemoglobine: vóórkomen in de VS College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Stabiliserende selectie Sikkelcelhemoglobine: fitness Malaria aanwezig: wAA=0.9 wAS=1.0 wSS=0.2 Malaria afwezig: wAA=1.0 wAS=0.7 wSS=0.2 Slavernij en Liberia Frequentie S stabiel op 0.14 College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Aposematische kleuren: onsmakelijk Mimicry 1. Batesian mimicry: een eetbare/ongevaarlijke soort bootst niet-eetbare, gevaarlijke soort na 2. Mullerian mimicry: twee of meer niet-eetbare soorten lijken op elkaar Aposematische kleuren: onsmakelijk Dendrobates spec. Micrusus fulvius - koraalslang College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Frequentie-afhankelijke selectie 1. Inverse frequentie afhankelijke selectie Batesian mimicry: zeldzaam zijn is voordeling Model Syrphus ribesii Vespula vulgaris Clytus arietis Sesia apiformis College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Frequentie-afhankelijke selectie 2. Positieve frequentie afhankelijke selectie Mullerian mimicry: algemeen zijn is voordeling Melinaea (models) Heliconius (mimics) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Extra dia’s College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Natuurlijke selectie Dient alles te verklaren 1. Genetische recombinatie 2. Hommel die met steek zelfmoord pleegt 3. Coöperatief gedrag (sociale insecten) 4. Gastheercastratie van parasiet 5. Infanticide bij zoogdieren (include. mens) College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Toeval blijft nul-hypothese Asexueel systeem Toenemende monomorfie en verwantschap Monstername- effect College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken De blinde horlogemaker Argument van creationisten: Horloge te ingewikkeld om door “toeval” te ontstaan Levende organismen nog veel complexer dan horloge ‘climbing mount improbable’ Toevallige mutaties Richard Dawkins College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

Is evolutie voorspelbaar? Niet teleologisch; anticiperen op toekomst is onmogelijk Oogontwikkeling: Tussenstadia functioneel Universeel Pax-6 gen: oogmorfogenese Nilsson and Pelger computersimulatie College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Cholera-epidemieën geregistreerd sinds laatste 2000 jaar, in Europa < 200 jaar ±450 jaar nodig om frequentie te bereiken Andere bacteriën als selecterende factoren? College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken

College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken Homeobox genen en embryogenese Regulatie-eiwitten: lichaamssegmentatie + functie Drosophila-muis-mens Moleculaire verwantschap College “keerpunten” - UvA - (2004-2005) - S. Menken