Caput Biodiversiteit 2004 Philippine Vergeer Jan van Groenendael

Hoorcollege 2 Wat is een soort?

Evolutie leidt tot biodiversiteit, maar wat verstaan we onder biodiversiteit? Gaat het om de genen? Gaat het om de verpakking van genen = soorten Of gaat het om de verpakking van soorten = habitats

Hierarchie biodiversiteit Ecologische diversiteit Biomen Bioregio’s Landschappen Ecosystemen Habitats Niche Populatie Organismale diversiteit Rijken Phyla Families Geslachten Soorten Ondersoorten Populaties Individuen Genetische diversiteit Populaties Individuen Chromosomen Genen nucleotiden Culturele diversiteit: menselijke interacties op alle nivo’s

Definitie biodiversiteit Deze drie componenten worden erkend in de definitie van biodiversiteit zals die is opgenomen in de Rio conventie over Biologische Diversiteit: ‘Biological diversity’ means the variability among living organisms from all sources, including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems.

Biodiversiteit over de wereld laag hoog

Diversiteit door de tijd

Is er een zorgelijk verlies aan soorten?

aantal (on)bekende soorten virussen bekend bacteriën onbekend nematoden crustacea 'protozoa' 'algae' vertebraten mollusken schimmels spinachtige planten insecten 8 1 2 3 4 miljoen soorten

% uitgestorven wereldwijd 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 mollusken crustacea insecten vertebraten vissen amfibieën reptielen vogels zoogdieren totaal gymnospermen dicotylen monocotyl palmen % uitgestorven

% bedreigd 5 10 15 20 25 30 35 % bedreigd mollusken crustacea insecten 5 10 15 20 25 30 35 % bedreigd mollusken crustacea insecten vertebraten vissen amfibieën reptielen vogels zoogdieren totaal gymnospermen dicotylen monocotyl palmen

% uitgestorven NL vs wereld zoogdieren Nl (broed)vogels insecten planten 5 10 15 % uitgestorven

Extincties in het verleden

Huidige extinctiesnelheden totaal aantal soorten: 3-30 miljoen vb tropisch regenwoud: in één boomsoort: 682 soorten kevers “normale” uitsterfsnelheid: 3-30 soorten / jaar huidige uitsterfsnelheid (schatting tropisch regenwoud): 27000 /jaar zeer waarschijnlijk: massa-extinctie (huidige uitsterfsnelheid 1000-10.000 x zo hoog als “normaal”)

Maar wat verstaan we onder een soort?

Het soortsbegrip is allereerst een dynamisch begrip: Micro evolutie: processen zoals genetische variatie, genetische drift, veranderingen in allel- en genfrequenties, natuurlijke selectie, evolutie van sex Macro evolutie: het ontstaan van nieuwe taxonomische groepen, het traceren van fossielen, de fyologenie Soortvorming: het onstaan van nieuwe soorten, is de brug van micro evolutie naar macro evolutie

Brassica oleracea (Kool)

Meer dan 2.000.000 varieteiten van gewassen worden wereldwijd bewaard als zaad in zaadbanken, soms ook als weefsel diepgevroren.

Waarom overeenkomsten tussen soorten? Waarom verschillen binnen soorten? Convergente en divergente evolutie

Morfologisch soortsbegrip Is dit een goede definitie? Wat is een soort ? Morfologisch soortsbegrip Gebaseerd op morfologische kenmerken Traditionele definitie van een soort Meeste soorten zijn op deze manier beschreven Is dit een goede definitie?

Amblycotypha oblongifolia kleur polymorfisme

Ipomoea purperea

Verschillen binnen soorten: de salamander Ensatina eschscholtzii: verschillende subsoorten in Californie

Sommige soorten lijken op elkaar: Eastern en Western Meadowlark

Papilio pharcas Papilio bromius

Het biologische soortsconcept Is dit dan een goede definitie? Wat is een soort ? Het biologische soortsconcept “Soorten zijn groepen van met elkaar kruisende individuen, of de potentie hebben om met elkaar te kruisen, die vruchtbare nakomelingen produceren” Is dit dan een goede definitie? Ernst Mayr (1942)

Voor de meeste soorten is dit het geval, maar als dit niet zo is, hoe weet je dan of individuen de potentie hebben om met elkaar te kruisen en of er dan ook vruchtbare nakomelingen komen?

Panthera leo Panthera tigris kunnen wel vruchtbare nakomelingen krijgen!

paardebloem klonale vermeerdering

asexuele voortplanting bacterie asexuele voortplanting

fossiele foraminifera geen reproductie meer

Verschillende soort concepten (1) Morfologisch soort concept: benadrukt zichtbare anatomische verschillen tussen soorten. De meeste soorten worden van elkaar onderscheiden door morfologische verschillen Biological soort concept: benadrukt reproductieve isolatie, het vermogen van soortgenoten om met elkaar voort te planten en niet met andere soorten Bevat impliciet het soortsvormingsproces

Waarom kunnen individuen van verschillende soorten niet paren? Soorten worden van elkaar gescheiden door barrières (barrières door habitat, gedrag, genetische variatie etc.) Wanneer deze barrières er niet zouden zijn, zouden verwante soorten met elkaar kunnen kruisen en vruchtbare nakomelingen produceren. Door genen uitwisseling en recombinatie zal dit uiteindelijk leiden tot 1 polymorfe soort

Het Biologisch soort concept verder uitgelicht: barrières isoleren genen pools van biologische soorten Er zijn twee types barrieres: pre- en postzygotische barrieres

# prezygotische barrières: verhinderen kruising tussen soorten, of voorkomen bevruchting van de eicel als paring toch optreedt habitat isolatie: soorten leven in verschillend habitat en komen elkaar niet tegen gedrags isolatie: door ander gedrag zullen soorten niet met elkaar in aanraking komen of zich niet tot elkaar voelen aangetrokken temporale isolatie: soorten die gedurende een ander tijdstip leven of op een ander tijdstip geslachtsrijp zijn mechanische isolatie: paring tussen twee soorten wordt door anatomische verschillen onmogelijk gemaakt gametische isolatie: als gameten van verschillende soorten elkaar ontmoeten, zal er geen zygote worden gevormd. Vaak kan een gameet van de ene soort niet in het milieu van de andere soort (gameet) leven

sterk afhankelijk van de verspreidingscapaciteiten van de soort Habitat isolatie sterk afhankelijk van de verspreidingscapaciteiten van de soort lange afstand verspreiding

Sommige soorten lijken op elkaar: Eastern en Western Meadowlark Gedragsisolatie Sommige soorten lijken op elkaar: Eastern en Western Meadowlark De soorten hebben gelijke morfologie, maar andere zang en ander gedrag dat kruising tussen beide soorten helpt voorkomen

Western and Eastern spotted skunk (stinkdier) Temporele isolatie Western and Eastern spotted skunk (stinkdier) overlap in habitat Eastern: paart in de zomer Western: paart in de winter

Paring bij insecten gaat vaak via ‘lock-and-key structure’ Mechanische isolatie Paring bij insecten gaat vaak via ‘lock-and-key structure’

# postzygotische barrières: als de sperma cel van de ene soort toch de eicel van een andere soort bevrucht, zijn er postzygotische barrières die voorkomen dat deze hybride zich ontwikkelt tot een vruchtbare nakomeling reduced hybrid viability: als er toch een hybride zygote wordt gevormd, kunnen genetische incompatibiliteit ervoor zorgen dat de vrucht alsnog geaborteerd wordt reduced hybrid fertility: als een hybride zich ontwikkelt tot een nakomeling, kan steriliteit ervoor zorgen dat het individu zich niet kan voortplanten hybrid breakdown: Wanneer het hybride individu zich kan voortplanten in de eerste generatie, lukt dit vaak niet meer in de tweede generatie door hybrid breakdown.

Hybrid sterility: een post-zygotische barrière

alle mogelijke barrières voor reproductie tussen twee verwante soorten Samenvatting: alle mogelijke barrières voor reproductie tussen twee verwante soorten

Soortvorming: een proces van aanpassing en selectie Populatie Achillea, groeit in zeer uitlopende milieu’s, waaraan de plant ook is aangepast.

Is dit het begin van soortvorming of niet ? Wanneer je deze plant uit de verschillende milieu’s verzamelt en opkweekt in hetzelfde milieu (bijv. in een kas), dan blijven deze verschillen in bladgrootte etc. zichtbaar. Dit duidt op genetische verschillen, die door de jaren heen zijn geëvolueerd, om zich aan te passen aan het specifieke milieu. Is dit het begin van soortvorming of niet ?

Vindt hier soortvorming plaats ?

Vindt hier soortvorming plaats ? de salamander Ensatina eschscholtzii: verschillende subsoorten in Californie

Allopatrische soortvorming Parapatrische soortvorming Sympatrische soortvorming

Allopatrische soortvorming Grieks: allos = apart, patria = vaderland Betekent ‘een ander vaderland’ Door de geografische barrières worden populaties van elkaar gescheiden in meerdere geisoleerde populaties. Doordat deze geisoleerde populaties zich apart van elkaar ontwikkelen (zowel genotypisch als fenotypisch), kan er genetische divergentie optreden, met soortvorming als gevolg Wanneer de geografische barrières worden opgeheven voordat de geisoleerde populaties genetisch van elkaar verschillen, kan soortvorming voorkomen worden

Allopatrische soortvorming

Allopatrische soortsvorming: Adaptive Radiation on Islands Eilandengroepen: ‘regelmatig’ nieuwe soortvorming. Door barrières leven soorten geïsoleerd. Kolonisaties (of invasies) van nieuwe soorten treden hierdoor relatief snel op. Dit kan leiden tot soortvorming. Vermoedelijk de basis voor het ontstaan van Darwin’s Galapagos vinken.

Sympatrische soortvorming Grieks: sym = samen, patria = vaderland Betekent ‘hetzelfde vaderland’ Vindt plaats zonder geografische barrières; hangt geheel af van genetische factoren Reproductieve barrières ontstaan binnen een soort of populatie (bijv. door ‘assortive mating’) Een weinig (?) voorkomende manier van soortvorming, wordt door sommigen nog steeds controversieel gevonden

withalsvliegenvanger allopatrie sympatrie bonte vliegenvanger withalsvliegenvanger

withalsvliegenvanger bonte vliegenvanger withalsvliegenvanger

sympatrie withals bonte allopatrie

Parapatrische (peripatrische) soortvorming Grieks: para=naast, peri=omliggend, patria=vaderland Betekent ‘naast/omliggend vaderland’ Vindt plaats zonder geografische barrières Ontstaat als gevolg van hybridisatie tussen soorten in aanwezigheid van een milieugradient. Gevolg: een ‘hybrid zone’ Kan ook ontstaan wanneer binnen het proces van allopatrische soortvorming de populaties/soort weer bij elkaar komt Minimale veranderingen in omgeving kunnen zorgen voor parapatrische soortvorming; een kleine verandering kan al een geheel andere selectiedruk geven

Parapatrische soortvorming

Parapatrische soortvorming Parapatrische soortvorming begint vaak met de evolutie van een ‘hybrid zone’ Hybrid zone: “Where species barriers break down to produce viable and fertile hybrids, zones of hybridisation may occur whose genotypes and phenotypes differ from both parental species” “If an unique and discrete habitat exists to which the hybrids are better adapted than the parents, the new population may become isolated from its parental populations”

Soorten met hogere verspreidingscapaciteit vormen grotere hybride zones

Hybride zone tussen de zwarte kraai (corvus corone) en de bonte kraai (corvus cornix) in Europa

Rana lessonae Rana ridibunda Rana esculenta (hybride)

Hybridisatie in de Iris: I. nelsonii I. hexagona I. fulva I. brevicaulis hybridisatie Hybridisatie in de Iris: Iris nelsonii is ontstaan uit een hybridisatie van Iris hexagona, Iris fulva en Iris brevicaulis

Hybridisatie in de zonnebloem: Helianthus anomalus is ontstaan uit een hybridisatie van Helianthus annuus en Helianthus petiolaris H. annuus H. petiolaris H. anomalus

Als de soortbarrières worden doorbroken en hybrid zones ontstaan dan versnelt dat het evolutionaire proces. Hybrid zones vormen de kern van Gould’s idee van “Punctuated Equilibria” als verklaringsmodel voor plotse snelle radiaties in de evolutionaire geschiedenis. Dit speelt vooral een rol als er ook sterke ecologische veranderingen optreden zoals het geval bij de meteoriet inslag in de golf van Mexico

Verschillende snelheden van soortvorming