Terugkoppeling (feedback) College 8: De Neurale Integrator en Terugkoppeling (feedback)
Nieuw punt: Noodzaak voor een ‘neurale integrator’ in: hoofdsnelheid (neem ff aan: deze is perfect, dus Tc→∞) uit: slow-phase oogsnelheid . primair vestibulair Signaal ∝ dH/dt Oogpositie ∝ -∫dH/dt
B(s) vestibulaire vezels hersenstam plant Neurale integratie is ook nodig voor een saccadische oogbeweging: ‘burst cellen’ in de hersenstam coderen nl. de oogsnelheid.
1/s OMN Te ∆E De “FINAL COMMON PATHWAY” voor alle oogbewegingen: E T • T • Smooth Pursuit NI -E • E Vestibular System 1/s H • OMN • E Saccadic System ∆E Te E •
VOR overdracht van de hersenstam (zonder velocity storage): vestibulaire vezels hersenstam plant in Bode taal: Pool in 0 = integrator in Laplace taal: Helling –1 Brainstem Plant
Voorspellingen voor neurologische aandoeningen: 1. Verlies van de directe verbinding
Aandoening 2: verlies van de neurale integrator ‘leaky integrator’: Tn ≠∞
NA DE PAUZE …… Terugkoppeling in lineaire systemen: nauwkeurige overdracht robuuste overdracht overdracht inverse van voorwaartse pad overdracht minder gevoelig voor ruis
Hoe bouw je een neurale integrator met terugkoppeling? Deze constructie loopt dus kans instabiel te worden!
Bijkomend probleem: je wilt alleen het signaal integreren, en niet de (constante) achtergrondactiviteit! signaal achtergrond
Oplossing: een circuit met laterale inhibitie (-w) model neuron: LP filter ➽ alleen integratie ΔU! Als w=1:
Werkcollegeopgaven: op Blackboard Opg 18: digitaal differentiëren = HP filtering Opg 19: oogvolgen (smooth pursuit) Opg 20: terugkoppeling met delay