Darren Belangrijker, Interessanter dan u denkt In de loop van mei kan een volk zwermneigingen krijgen. Een bijenvolk plant zich daarmee voort, maar een imker heeft daar problemen mee. Met de zwerm raakt hij bijen kwijt, en het volk brengt minder honing op. 07-03-2005 Henk Kok www.nordined.nl/ktc.zip

Onderwerpen Biologie Gedrag Genetische aspecten Teeltaspecten Conclusie

Biologie Komst van darren in een volk Ontwikkeling van ei tot dar Behoefte aan voedsel Levensduur Aantal in een volk Anatomie Vorming van sperma Kwaltiteit van sperma Vitaliteit van een dar

Komst van darren in een volk Herkomst Onbevrucht eitje van een koningin Eitje van een werkster Tijdstip April Zomerbijen de plaats innemen van de winterbijen Augustus Tijdens de zwermpiek in de nazomer Invloedsfactoren Weersinvloeden en drachtomstandigheden Gezondheidstoestand van het volk Voldoende voedsterbijen aanwezig Koningin die darrenbroed wil beleggen

Darren per maand Mark Winston The Biology of the Honeybee

Eitjes van werksters In een moergoed volk heeft ongeveer 1 op de 5000 werksters goed ontwikkelde eierstokken. De eitjes die deze werksters leggen worden voor een groot deel binnen 24 uur verwijderd Tot 7 % van de darreneitjes kan van werksters afkomstig zijn. 0,12 % van de darren in een moergoed volk zijn afkomstig van eierleggende werksters. Ratnieks 1993, Visscher 1996).

Ontwikkeling van ei tot dar Parthenogenese Geslachtsbepaling Hagelschot Gewichtstoename

Pathenogenese Dar komt uit een onbevrucht ei van een koningin of een werkster Dzierzon in 1845 Seibolt en Leuckart 1861 vonden sperma in werkster eitjes en in darreneitjes niet Nachtheim 1913, dar 16, werkster 32 chromosomen. Hoe kan uit een onbevrucht eitje een dar ontstaan ? Verschillende sex-chromosomen kan een haploïde dar niet hebben !

Geslachtsbepaling P.W. Whiting toonde in 1918 bij een parasitaire wesp aan dat geslachts-allelen op de sex-locus van één van de 16 chromosomen bepalend is. O. Mackensen toont in 1951 dat ook bij honingbijen het geslacht bepaald wordt door het voorkomen van geslachts-allelen op een specifieke plaats op een chromosoom. 11-17 geslachts allelen (Mackensen 1955, Laidlaw 1956, Adams 1977) Eitje Sex-allelen Uitkomst Bevrucht ongelijk heterozygoot Werkster\Koningin gelijk homozygoot Diploïde dar Onbevrucht hemizygoot Dar

Diploïde dar

Hagelschot Otto Mackensen concludeerde in 1951 uit KI-experimenten dat een zusterkoningin met eigen zoon geinsemineerd voor 50% Diploide darren opleverden die niet uit het ei kwamen. Woyke stelde in 1963 vast dat het broed van een koningin die gepaard heeft met nauwverwante darren hagelschot vertoont, veroorzaakt door lege cellen waaruit de diploide darrenlarve door werksters is opgeruimd Als de larve 75uur beschermd wordt, dan blijft de diploide dar in leven. Deze is steriel, en iets groter dan een haploide dar.

350 400 ▪ 384 ▪ 277

Behoefte aan voedsel Broedzorg tijdens larvestadium Voedingen van uitgelopen dar Voedselbehoefte van uitgelopen dar

Gewicht darren werksters Een dar weegt bij sluiten van cel 2,5 keer gewicht werkster

Broedzorg van de larve Gemiddeld / dag bezoeken Gewicht bij sluiten cel Dar 1141 6 dagen 384 mg Werkster 414 5 dagen 160 mg Een dar vergt 2,7 maal keer de verzorgingstijd van een werkster Darrenlarve weegt 2,4 maal het gewicht van een werkster larve

Voedingen uitgelopen dar Werkbijen voeden zich na uitlopen zelf Per uitgelopen dar zijn 4 voedsterbijen aanwezig Pas uitgelopen darren worden 25 keer per uur gevoerd. 2 dagen oude 16 keer per uur gevoerd. met een mengsel van stuifmeel, honing en voedersap, hetgeen ook aan oudere werksterlarven gevoerd wordt

Voedselbehoefte van dar Jonge darren 1 mg/u Vliegende dar tijdens rustperiode 3 mg/u Vliegende dar 14 mg/0,5 u Vliegende werkster 10 mg/u

Levensduur Korter in zomer, dan in voorjaar en herfst 13-14 dagen, zwermtijd, zomer 21-24 dagen, voorjaar 54 dagen, herfst Invloedsfactoren op lengte levensduur Tijdstip van geboorte Voedseltoevoer tijdens ontwikkeling Aanwezigheid predatoren Darren die meer dan 3 weken zijn van geen betekenis voor de bevruchting

Aantal darren in volk min max gemiddeld Wilde zwerm voor zwermen 660 3960 2400 In najaar 1600 550 Eerste jaars volk 8200 Voorzwerm 3960 Nazwerm 880 Totale jaarlijkse larvenproductie aan Totale jaarlijkse larvenproductie aan Darren Darren 3.600 10.900 3,2-6,0% 4,6% Werksters Werksters 110.000 170.000 Maximaal aantal darren in volk geteld Darren 871 2.110 Cellen, Larven, Darren

Cellen,larven en darren Percentage darrenraat in % totale aantal broedcellen 10-17% 2900-7800 darren cellen 10 ramen werkstercellen op 1,5 darrenramen Percentage darrenlarve in % van het totaal aantal larven (mei-juni) 8-19% Gem. 15% Maximaal aantal darren in volk geteld door wegen in juli (Weiss) Darren 871 2.110 3,3-3,5% 3,4% Werksters 25.600 59.800 25% van de larven wordt een volwassen dar ! 31,5% van deze darren bezit sperma

Oorzaken van het verlies Sterven jong door slechte voedingsomstandigheden Darren worden verdreven, doordat er te weinig voeding nectar en stuifmeel binnenkomt Darren vervliegen

Anatomie Tes MuGlds Vd SV Tes Dej pv bc Pen Phtr pv

Testes De testes (Tes) of teelballen bestaan uit zaadvormend weefsel, waar de spermatozoa geproduceerd worden. Bereiken hun maximale grootte tijdens het larvenstadium tot vlak na het uitlopen van de volwassen dar (5 mm) Bij geslachtsrijpe darren (ongeveer 12 dagen na uitlopen) zijn de testes gereduceerd tot een verschrompeld groenachtig-geel weefsel, nog amper 1/3 van de aanvankelijke grootte

Vas Deferens De testes monden via een kanaal, de vas deferens (Vd), uit in het zaadblaasje of vesicula seminalis (SV). Deze migratie duurt ongeveer een week en begint op de 4de dag.

Vesicula Seminalis In het zaadblaasje rijpen de spermatozoiden Onder invloed van kliersecretie in het zaadblaasje rijpen de spermatozoa zodat zij steeds beweeglijker worden. Tijdens deze fase staan de spermatozoa met de kop gerangschikt tegen de wand van het zaadblaasje met kliercellen waaruit de wand is opgebouwd. De wand van het zaadbuisje wordt door de secretie van de kliercellen dunner waarbij de holte van het blaasje steeds groter wordt. Uiteindelijk bevat het blaasje een kleine hoeveelheid lympfachtig vocht met ongeveer 11 miljoen spermatozoa. Het zaadblaasje mond uit in het uiteinde van de mucusklier

Glandula Mucosa Kort na uitlopen van de dar uit de cel, start de mucusklier met de productie van een witte vloeistof die bij het vorderen van de leeftijd meer en meer stroperig (viskeus) wordt Het zaadblaasje mond uit in het uiteinde van de mucusklier

Ductus Ejaculatorius Vanuit de mucusklier loopt een gemeenschappelijk kanaal, de zaadleider naar de endophallus (Pen).

Endophallus De endophallus is het eigenlijke copulatieorgaan In niet-uitgestulpte toestand, ligt deze aan de buikzijde van het achterlijf (abdomen) Onderdelen bulbus (Blb) waarin het spermakanaal uitmondt hals of cervix (Cer) Basisgedeelte, bursa of vestibulum, met de twee hoorntjes (Bursa Cornua) bc

Phallotreme Opening in achterlijf van de ingestulpte endophallus Afgesloten door twee penus klepjes (pv)

Penisklepjes STR: sensilla trichodea NP: Parameralis zenuw PLG: Plexus van het penis klep (DP) SO: Sensorische haren van het paramerisch orgaan Gundrun Koeniger, Reproduction and Mating Behavior

Bursale hoorntjes Bij een rijpe dar zijn de horentjes van het uitgestulpte geslachtsorgaan oranje kleurig. Zijn ze helder dan is de dar te jong voor KI. Passing

Penetratie 1 Bulbus in oviduct 4 Hoorntjes in bursa copulatrix 2 Vaginale klep achter de bulbus 5 Cervix in angelkamer 3 Geribbeld uitsteeksel in holte achter vaginale klep

Kwaliteit van het sperma Voldoende levensvatbare spermatozoa Leeftijd Levensvatbaar 2 weken 86% 6 weken 80% Chemische samenstelling van het sperma en mucus Viscositeit van de zaadvloeistof Hoe ouder de darren hoe minder sperma in de spermatheca terecht komt. Concentratie 1,7 μl sperma 11 miljoen spermatozoa 7,5 miljoen spermatozoa per μl. < 4,6 10 μl. Koningin opnieuw op bruidsvlucht. > 5,9 10 μl. Koningin niet meer op bruidsvlucht 6 6

Vorming van sperma a. Testis b. Follicle c. Vas efferens e. Vas deferens f. Vesicula seminales

Follicle a. apicale cellen omgeven door spermatogonia b. zone met spermatogonia c. zone met spermatocyten d. cysten met mitose delingen als eerste stap in het rijpingsproces e. cysten met de tweede mitose deling uit de tweede stap in het rijpingsproces f. zone met spermatiden g. zone met spermatozoa

Vitaliteit van de dar Invloedsfactoren Voedsel voorziening Infectie door varroamijten Temperatuur Leeftijd

Vitaliteit voedselvoorziening De productie van darren is afhankelijk van een constante toevoer van nectar en stuifmeel en onafhankelijk van de aanwezige voedselvoorraad Het sexueel volwassen worden van darren is sterk afhankelijk van voldoende aanwezig zijn van eiwitten in de voeding Als er voldoende stuifmeel binnen komt worden meer darren aangezet, met meer spermatozoa, die in kortere tijd (14-17 dagen) rijp worden, wat 1-2 dagen eerder is dan voor darren die minder eiwitten in hun voeding aantroffen. Een tekort aan de 5 belangrijke aminozuren levert een verminderde kwaliteit sperma.

Vitaliteit en Varroa Dar besmet met varroa in larve stadium hebben: Blijven in gewicht achter Kleinere hoeveelheid sperma Minder vliegcapaciteiten Besmetting van 2 mijten in cel,37%-50% minder sperma Een koningin met te weinig sperma in de spermatheca wordt niet aangenomen.

Vitaliteit en Temperatuur Darren verliezen hun vitaliteit bij lage temperatuur

Vitaliteit met toenemende leeftijd Levensvatbaarheid sperma met toenemende leeftijd 2 weken 86% 6 weken 80% Hoe ouder de darren hoe minder sperma in de spermatheca terecht komt. Leeftijd dar % koninginnen met sperma in oviduct 2 weken 0-14% 4 weken 43-67% Achterblijvend sperma leidt tot onvruchtbaarheid en plotselinge dood van de jonge koningin

Geslachtsrijpe darren 31,5% van geslachtsrijpe darren bezitten slechts 11% veel sperma Darren ouder dan 3 weken zijn ongeschikt voor paring.

Gedrag Gedrag in de tijd Vlieggedrag Vervliegen Darrenverzamelplaatsen Paringsgedrag Darrenslacht

Vlieggedrag Vluchtomstandigheden Vluchtduur en hoogte Vluchtafstand Tijdstip van de dag

Gedrag in de tijd Geslachtsrijp 33 Sperma-naar zaadblaas -2 -1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 31 -3 -4 -5 -6 32 33 Voeden door werksters Ontwikkeling sperma Rijping sperma Start orientatievluchten Start bevruchtingsvluchten Sperma-naar zaadblaas Werking mucusklier Dar te oud voor KI Geslachtsrijp

Vluchtomstandigheden Temperatuur Optimaal Minimaal 15˚C 18˚C -20˚C Windsnelheid 25 m/h , optimaal minder dan 18 km/h Vochtheid Bij bewolkt en vochtig weer vliegen darren nauwelijks. 96% keert terug naar hetzelfde volk

Vluchtduur Darren vliegen om te: Startleeftijd Spreiding VliegDuur Orienteren 6-8 dagen 4-14 dagen 6-8 min Ontlasten 12de dag 25-32 min Paren Aantal vluchten 2-4 per dag oplopend tot 17, over 21 dagen 96% keert terug naar hetzelfde volk Vlieghoogte Werkster < 8 m Dar > 8 m (15-25m) <60m

Tijdstip De vliegactiviteit van koninginnen en darren zou beinvloed worden door een biologische klok een koningin begint gemiddeld 20 uur na zonsondergang met haar bruidsvlucht.

Vluchtafstand Zeer verschillende afstanden. Darren vliegen gemiddeld over een afstand van 12-17 km naar een plaats waar de paring plaatsvindt, en koninginnen vliegen gemiddeld 2-3 km. Dar 3 km en een koningin 6 km naar de paringsplaats Vluchten tot 7 km afstand Geinfecteerde darren hebben minder vliegvermogen.

Vervliegen De oorzaak van het vervliegen heeft twee kanten: desoriëntatie van de terugkerende bij falen van het herkenningsmechanisme door wachtbijen bij de vliegopening Darren vervliegen nauwelijks Vervliegende darren kunnen ziektes verspreiden, zoals zakbroed, Nosema, Acarapis en Varroa. Darren fourageren niet in vreemde kasten, tijdens vluchten. Bij terugkeer in de kast is de honingmaag leeg

Vertrek en Vreemd Aantal verdwenen eigen darren loopt van 0%-12% 50%-80% Vreemde darren worden aangetrokken door: Afwezigheid van de koningin (geen feromoon) Onbevruchte koningin (minder feromoon) Koninginnen op leeftijd (minder feromoon ) Het aantal in een volk voorkomende vreemde darren is steeds groter dan het aantal vreemde werksters, zodat darren sterker vervliegen dan werksters (2 tot 3x)

Oriëntatie Oriënteert zich op de positie van de zon. Op jonge leeftijd met weinig vliegervaring raken ze sneller gedesoriënteerd dan oudere darren. Bij oriëntatievluchten komt 0.8-1,7% in andere kasten terecht Darren maken vluchten tot 7 km afstand van het nest en keren terug, maar weinig is bekend over de herkenningspunten die een dar gebruikt om zich te oriënteren. Vliegproeven waarbij darren met toenemende afstand van het nest werden losgelaten, lieten zien dat een afnemend aantal darren terugkeerden. Wanneer een dar eenmaal vervlogen is, vervliegt deze daarna in het verdere leven niet nog eens

Herkenning Herkenningsmechanisme van geuren: 1. Genetische component (lichaamsgeur) Samenstelling van koolhydraten en vetten in de chitinehuid 2. Voedsel component Geurstoffen afkomstig van binnenkomende nectar, stuifmeel en propolis ? 3. Neus wachtbij wordt beinvloed door feromonen Toelating bij verschillende aantallen zustergroepen Zustergroepen Dar Werkster Veel nauwelijks Grotere kans op herkenning Veel desorientatie op geur Weinig veel Minder kans op herkenning Weinig desorientatie Een vreemde werkster is bedreigender dan een vreemde dar

Darrenverzamelplaatsen Concentratie van darren die wachten op onbevruchte koninginnen Beschreven in 1957 door Jean-Prost Plaatsbepaling met onbevruchte koningin aan ballon In een fuik worden de darren gevangen Speciaal radar Landschap moet aanknopingspunten bieden voor de vorming van verzamelplaatsen. Optreden van een vermenging van darren en koninginnen afkomstig over een groot oppervlak.

Paringsgedrag Paring Uitstulping Penetratie Bevruchtingsteken Scheiding bevruchtingsteken

Paring Na contact tussen dar en koningin, vindt binnen 5 seconden de paring plaats. Koningin moet angelkamer openen en de vaginale klep neerklappen De dar benadert van onderen af met hangende poten Zodra de dar boven de koningin vliegt, pakt hij met de voorste twee poten beet, en vervolgens wordt ze met alle zes poten vastgeklemd De endophalus wordt ingebracht, de dar verstart en valt achterover. Endophalus breekt af en een deel blijft als bevruchtingsteken achter in de angelkamer Paring

Uitstulping 1 Als eerste stulpen de bursa van de endophallus tot aan de nek en de bursal cornua uit De hoorntjes zijn opwaarts gericht

Uitstulping 2 De hoorntjes buigen vervolgens naar beneden en zijwaarst Endophallus gedeeltelijk uitgestulpt, en treedt alleen op bij jonge onrijpe darren, wanneer een lichte druk op het borststuk wordt uitgeoefend

Uitstulping 3 Het geribbelde uitsteeksel is nog niet uitgestulpt In dit stadium van uitstulping vindt de ejaculatie plaats

Uitstulping 4 chitineplaatjes en de rest van de endophallus uitgestulpt plus het geribbelde uitsteeksel

Uitstulping 5 Een verdere verhoging van de interne druk laat de penis barsten; het uiteinde krimpt

ST Angel SP Spermatheca MO Median Oviduct LO Lateral oviduct

Bevruchtingsteken MU Mucus S Boog van bulbus M Bedekking van bevruchtingsteken CS verbindingsstuk CD Chitineplaatje Rugzijde CL Chitineplaatje Zijkant

Scheiding bevruchtingsteken MU Mucus MU Mucus WD Opblazen wand bulbus WS Uitrekken wans bulbus MS Bevruchtingsteken

Darrenslacht Eind juli, augustus worden darren uit het nest verdreven Zodra nectar en stuifmeel dracht verminderd en een goede koningin aanwezig is Percentage uitgedreven darren Goede moer 100 % 100 % Goede moer met verminderde dracht 90 % 90 % Moerloos 61 % 61 % Moerloos met verminderde dracht 58 % 58 % Invloed van stuifmeel en nectar op verdwijnen van darren goede stuifmeelverzorging Alle broedstadia aanwezig sinds 48 uur weinig stuifmeel Geen darrenlarven sinds minstens 7 dagen te weinig stuifmeel Geen darreneitjes stuifmeel gebrek sinds 2-4 weken Eruit werken van alle darren

Genetische aspecten Aantal darren waarmee een koningin paart Verwantschapsrelaties Zustergroepen Verwantschap Paringen Vaderlijnen Taakuitoefening\verdeling Levensvatbaar Broed Evolutionaire voordelen van Polyandrie Conflicten Regel van Hamilton

Aantal darren waarmee een koningin gepaard heeft De koningin gaat meerdere keren op bruidsvlucht. (Roberts 1944, Gary 1963) Een koningin paart met meerdere darren tijdens een bruidsvlucht. (Woyke 1955) Omdat darren 1,5-3,0 ml sperma ejaculeren en de bevruchte koninginnen bij terugkeer van een bevruchtingsvlucht 6,0-20,0 ml sperma in de oviducts hebben opgeslagen niet vermengd met mucus. (3-7darren) Genetisch gemarkeerde darren en koninginnen en nagaan van de nateelt. Tellingen van de frequentieverdeling van diploide darren. Adams 1977. (17,25) Bepalingen van het aantal verschillende vaderlijnen plus verwantschap middels microsatelieten (Estoup 1994)

Aantal zustergroepen Gemiddelde verwantschap 31%

Verwantschapsrelaties Zoon 0,25 Zusters 0,5 Broer Neef 0,75

Zuster relatie De koningin heeft 50% van haar genen gemeen met de dar 50% van de genen van een werkster zijn afkomstig van de koningin en 50% van de dar. De genen van de dar zijn 100% gelijk aan die van de werkster. Gezien vanuit de werksters, met dezelfde vader hebben deze 50% van de dar en 25% van de genen van de koningin gemeenschappelijk, Superzusters zijn 75% verwant

Broer Zuster relatie Hoeveel % van de genen heeft een broer gemeen met zijn zus? De zuster heeft van vaders kant niks gemeen met haar broer . De zuster heeft van moeders kant 50% van haar genen doorgegeven. De genen van de dar komen voor 25% overeen met die van zijn zuster. Halfbroers bestaan niet zodat de verwantschap tussen een dar en een werkster altijd 25% is.

Zonen van de koningin Hoeveel % van de genen heeft een zoon gemeen met zijn moeder? Een dar heeft geen vader en al zijn genen zijn afkomstig van de moeder . Gezien vanuit de dar heeft hij 50% van de genen van moeders kant doorgekregen. Broers hebben 50% overeenkomstige genen.

Neven of zonen van werksters Hoeveel % van de genen heeft de zoon met zijn tante gemeen ? Van zijn moeder krijgt hij 50% van de genen. De zusters uit een zustergroep zijn voor 75% verwant. Dus een verwantschap van 50% x 75%. De genen van een neef komen voor 37,5% overeen met die van zijn zusters van zijn moeder uitdezelfde zustergroep De verwantschap van zonen van werksters met werksters neemt af bij toename van het aantal darren waarmee de koningin gepaard heeft.

Zus-broer relatie Welk gedeelte van de genen heeft een werkster gemeen met haar broer ? Een dar ontvangt alle genen van de koningin (100%) 50% van de genen van zijn zuster heeft hij dus gemeen met zijn zuster.

Van aantal vaderlijnen naar verwantschap n-1 n is het aantal werkster in de steekproef m =  pi is de relatieve verhouding van de dar i N in de werkster populatie n ∑ pi² -1 m aantal darren waarmee gepaard is. i=1 1 1 G is de gemiddelde genetische Ĝ= +  verwantschap tussen werksters in 4 2 x m een volk. N Ĝ= ∑ pi[0,75pi + 0,25(1-pi)] i=n

Polyandrie 1. haploide/diploide voortplanting, levert bij monandrie 50% kans op diploide darren 2. Grotere genetische variabiliteit in een volk Stabilere temperatuurregeling Betere nestverdediging Betere arbeidsverdeling Lagere ziektegevoeligheid

Regel van Hamilton C= kosten of risico’s nemen toe met het aantal bruidsvluchten B= voordelen vanwege een betere aanpassing aan veranderende omstandigheden nemen toe bij kleinere verwantschap.

Levensvatbaarheid broed Gemiddeld (1-1/k) k = aantal geslachtsallelen Variantie 1/2n(1/k)(1-2/k) n = aantal darren 2<k<17 k = 2, L = 50% k = 11, L = 91% k = 17, L = 94%

Taakuitvoering Aanbod van een taak of stimulans Taak wordt uitgevoerd zodra een reactiedrempel van de werkster is overschreden Reactiedrempel is genetisch bepaald en wordt gestuurd via hormonen die leeftijdsspecifiek zijn Specialist is een werkster met een lage reactie drempel voor een taak. Taak wordt niet uitgevoerd= hoge reactiedrempel Verschillende zustergroepen zullen taken verschillend oppakken.

Altruistisch gedrag Koningin is 50% verwant met een werkster Twee werksters met dezelfde vader zijn 75% verwant. Organismen streven tegen zo min mogelijk kosten zoveel mogelijk nageslacht te verwekken, haar eigen genetisch materiaal voort te reproduceren. Door de koningin te ondersteunen in het groot brengen van zusters uit dezelfde groep en effectiever manier om eigen genetische eigenschappen te verspreiden vanwege de verwantschap van 75% dan om zelf nageslacht voort te brengen, wat maar 50% verwant is. Voorwaarde is dat een werkster verwanten herkent.

Conflicten Werkstertoezicht Verhouding aantal darren en werksters Bevoordelen van verwanten Verklaring altruistisch gedrag werksters

Werkstertoezicht Werksters van een zustergroep controleren of eitjes niet afkomstig zijn van werksters uit andere zustergroepen De verwantschap tussen werksters en darren van volle zusters = 0,375 halfzuster = 0,125 Genetisch voordeliger om andere werkster te beletten eitjes te leggen. De verwantschap tussen Werkster en neef = 0,15 Werkster en broer = 0,25 Werkster en zoon = 0,50 Eigen ei werkster gaat boven onbevrucht eitje koningin.

Verhouding darren en werksters De verwantschap tussen koningin en Dochter = 0,50 Zoon = 0,50 Koningin heeft geen voorkeur voor dar of werkster De verwantschap tussen Werksters = 0,30 Werkster en broer = 0,25 Een werkster heeft een voorkeur voor een werkster

Bevoordelen van verwanten Redcelkoningin bij voorkeur van werksterlarfjes van eigen zustergroep ? Verhouding redcelkoninginnen gelijk aan de frequentieverdeling werksters per zustergroep Dit blijkt niet het geval !

Verwantschap Paringen n=∞ dan is r=0.25 n=8 dan is r=0.31 n=6 dan is r=0.33 n=1 dan is r=0.75 1 1 r is de gemiddelde genetische R = +  verwantschap tussen werksters in 4 2 x n een volk.

Teeltaspecten Darrenteelt Teeltkwaliteit Bevruchtings-,Teeltstations Kunstmatige inseminatie

Conclusies Darrenteelt is ook voor de gewone imker van belang Productievolken zonder chemische bestrijdingsmiddelen, via darrenraat of vangraten op peil houden. Darrenvolken goed behandeld tegen darren, dus niet van slingeren. Opzetten van bevruchtingsafleggers met teeltkoninginnen als productievolk en na selectie als darrenvolk voor het volgende jaar.