Hoofdstuk 3 Macro-evolutie Als de geologische tijdsschaal een boek was van 1000 blz, dat startte bij het verschijnen van het eerste leven op aarde, dan zouden - de eerste vissen veschijnen op blz 900 - de eerste grote zoogdieren en primaten op blz 984 - de eerste homoniden op de voorlaatste bladzijde - Homo sapiens in de laatste zin van de laatste bladzijde

Cenozoïcum Mesozoïcum Paleozoïcum Precambrium Kwartair Tertiair Krijt Holoceen Pleistoceen Plioceen Mioceen Oligoceen Eoceen Paleoceen Krijt Jura Trias Bovencarboon Ondercarboon Bovendevoon Onderdevoon Siluur Ordovicium Cambrium Carboon Devoon Middendevoon 4500 0.01 1.6 5 23 35 56 65 362 408 439 510 570 208 245 145 Perm 290

tijdsvensters : 10-1000en jaren micro-evolutie, populatiegenetica miljoenen jaren snelheden van speciatie en extinctie 10 miljoen – 100 miljoen jaren massa-extincties macro-evolutie

Snelheid en tempo van evolutie

1852-1860 Johnston & Selander 1973

92 eeuwen

1. Snelheid van evolutie

gemiddelde afmeting op tijdstip 2 tijdstip 1 tijd verstreken tussen 1 en 2 (in miljoen jaren) evolutiesnelheid (in darwin)

1 000 000 jaar 900cm3 1400cm3 ln - ln 1400 = 900 = r 0.442 darwin 1

fossiel materiaal evolutiesnelheden recente kolonisaties selectie-experimenten

Paleoceen Eoceen Oligoceen Mioceen Plioceen Holoceen Pleistoceen Tertiair Quat traag snel zeer snel evolutiesnelheden ~ taxon ~ kenmerk ~ periode

n Dt r experimenten 8 1.5 - 10j 58.700 kolonisaties 104 70-300j 370 post-pleistocene 46 1000- 3.7 mammalia 10 000j fossiele 135 0.3-350 Mj 0.07 invertebraten fossiele 228 8000j-98Mj 0.08 vertebraten Gingerich 1983

r ~ 1/tijdspanne

+0.25 +2.2 afmeting kenmerk + 0.27 -0.60 tijd 10 8 6 4 2 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 8 tijd

stabiliserend drift directioneel 10-7 10-6 10-5 10-4 10-3 10-2 0.1 variatie tussen mensengroepen schedel chimpansee-gorilla-orangoetan Merycochoerus Sciuridae paarden katachtigen Homo-cgo-schedel holenberen stabiliserend drift directioneel 10-7 10-6 10-5 10-4 10-3 10-2 0.1

Snelheid van evolutie Onderbroken evenwichten

Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. Eldredge N & Gould SJ 1972 Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Models in paleobiology Schopf & Freeman (eds) Cooper & Co, California

fyletisch gradualisme onderbroken evenwichten stasis D

punctuated equilibria: speciatiemechanismen allopatrische speciatie desintegratie homeostase macro-mutaties (hopeful monsters)

wild type antennapedia proboscipedia/ antennapedia

punctuated equilibria: speciatiemechanismen stasis stabiliserende selectie constraints D allopatrische speciatie desintegratie homeostase macro-mutaties

abrupt geleidelijk macro-evolutie >< S (micro-evolutie) =

Case-study 1 : Caribische bryozoa Cheetham 1986 mioceen-plioceen 100 populaties 1000 specimens 46 kenmerken Metrarabdotos

morfologische differentiatie

Case-study 2 : Cenozoïsche molluscen van het Turkana bassin, N-Kenia Williamson 1981 laat Cenozoïcum 3300 molluscen (prosobranchen, pulmonaten, bivalven) 13 soortlijnen

Bellamya Caelatura Mutela

Case-study 3 : Trilobieten uit Wales Sheldon 1987 Ordovicium 15000 individuen 3458 specimen

punctuated gradual tijd vorm

Snelheid van evolutie Onderbroken evenwichten Speciatie- en extinctiesnelheden

Triops cancriformis : 200 miljoen jaar oud Notostraca (Crustacea) : 300 miljoen jaar oud, 2 genera, 9 soorten

Ginkgo : 120 miljoen jaar oud Ginkgoaceaa : nooit meer dan 11 soorten tegelijk

cichliden : in Nabugabo-meer : 5 nieuwe spp. in 4000 jaar

kenmerken die reproductieve diversiteit = vspeciatie - vextinctie kenmerken die reproductieve isolatie bevorderen seksuele selectie

kenmerken die reproductieve diversiteit = vspeciatie - vextinctie kenmerken die reproductieve isolatie bevorderen interacties met andere organismen seksuele selectie

Manduca Satyrium

Xylocopa Satyrium

kenmerken die reproductieve key-innovations diversiteit = vspeciatie - vextinctie kenmerken die reproductieve isolatie bevorderen interacties met andere organismen seksuele selectie

Polyradicion lindenii Aquilegia chrysantha (Ranunculaceae) Dicentra (Papaveraceae) Polyradicion lindenii (Orchidaceae)

diversiteit = vspeciatie - vextinctie key-innovations diversiteit = vspeciatie - vextinctie kenmerken die reproductieve isolatie bevorderen kenmerken die extinctiekans bevorderen geringe dispersie interacties met andere organismen kleine populaties seksuele selectie

Snelheid van evolutie Onderbroken evenwichten Speciatie- en extinctiesnelheden Massa-extincties

Cenozoïcum Mesozoïcum Paleozoïcum Precambrium Kwartair Tertiair Krijt Holoceen Pleistoceen Plioceen Mioceen Oligoceen Eoceen Paleoceen Krijt Jura Trias Bovencarboon Ondercarboon Bovendevoon Onderdevoon Siluur Ordovicium Cambrium Carboon Devoon Middendevoon 4500 0.01 1.6 5 23 35 56 65 362 408 439 510 570 208 245 145 Perm 290 K-T 65% eind Trias eind Devoon eind Ordovicium eind Perm 96%

competitie massa-extincties Dklimaat epidemieën Dzeeniveau predatie

iridium

Alvarez et al. 1980 108 megaton

Chicxulub

Cenozoïcum Mesozoïcum Paleozoïcum Precambrium Kwartair Tertiair Krijt Holoceen Pleistoceen Plioceen Mioceen Oligoceen Eoceen Paleoceen Krijt Jura Trias Bovencarboon Ondercarboon Bovendevoon Onderdevoon Siluur Ordovicium Cambrium Carboon Devoon Middendevoon 4500 0.01 1.6 5 23 35 56 65 362 408 439 510 570 208 245 145 Perm 290 K-T eind Trias eind Devoon eind Ordovicium eind Perm

Raup & Sepkoski 1986