De evolutie van de Biologie Betacanon De evolutie van de Biologie Jan van Groenendael

Xenophanes, Empedocles en Aristoteles Historie van het idee I. De Grieken Xenophanes, Empedocles en Aristoteles Herkenden fossielen als uitgestorven organismen De ontwikkeling van evolutionaire ideeën en van natuurlijke selectie Termen als genera en species worden ingevoerd De watercyclus, erosie en sedimentatie worden beschreven

II De periode van de scholastiek 1200-1400 Historie van het idee II De periode van de scholastiek 1200-1400 Islamitische geleerden herontdekken Aristoteles (Ibn Rushd of Avarroes, 12de eeuw Cordoba) Thomas van Aquino (leerling van Ibn Rushd) verzoent de leer van Aristoteles met de Christelijke doctrines en legt zo de basis voor de scholastiek Maar de scholastici interpreteren strikt teksten en verwerpen de Aristoteles methode van waarneming en experiment en blokkeren zo verdere natuurwetenschappelijke ontwikkeling

In deze periode worden de opvattingen geformuleerd die de Middeleeuwen zullen domineren: Theorie van de ‘Schepper’ : zoals beschreven in de Bijbel, Genesis 1:1-2:4 Adam en Eva als voorouders van alle mensen

III. Renaissance circa 1400-1700 Historie van het idee III. Renaissance circa 1400-1700 Religieuze doctrines werden betwist Het heliocentrisme in twijfel getrokken Nieuwe werelddelen ontdekt

IV. De Verlichting en daarna 1700-1900 Historie van het idee IV. De Verlichting en daarna 1700-1900 Veel naturalisten op ondekkingsreizen ‘Vroege Evolutie-theorieën’: soorten zijn veranderd in de loop van de tijd en kunnen aan elkaar gerelateerd zijn door gezamenlijke voorouders. De aanloop naar de tijd en ideeen van Charles Darwin

http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evothought.html

‘Steno’s law of superposition’ Niels Stensen (rond 1660) ‘Steno’s law of superposition’ Carl Linneaus (1707-1798) “hierarchie van het leven: Systema naturae’ Charles Buffon (1707-1780) ‘de omgeving heeft invloed op modificatie van dieren’ ‘ontstaan van aarde 70.000 jr ipv 6.000-10.000 jr geleden’

Charles Lyell (1797-1875) Erasmus Darwin (1731-1802) ‘grootvader van Charles Darwin’ ‘omschreef in gedichten evolutionaire gedachten’ ‘tijdgenoot van Lamarck’ George Cuvier (1769-1832) ‘Massa extinctie’s zijn de vormende kracht: de catastrofe theorie’ Grondlegger van de vergelijkende anatomie Charles Lyell (1797-1875) ‘Processen van nu zijn de processen van toen: uniformitarianisme; theorie van de ‘rock cycle’

Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) Lamarck 1809: Apparent Chain worms mollusks insects fish & reptiles amphibian & mammals whales hooles mammals mammals birds Eerste bekende moderne evolutionaire theorie (1815): 1. planten- en dierensoorten zijn niet onveranderlijk 2. soorten evolueren in de loop van generaties

Soorten kunnen zich aanpassen aan hun omgeving en verworven kenmerken doorgeven aan hun nakomelingen

Charles Darwin (1809-1882) Jonge engelse naturalist Wereld rondvaart op Beagle 22-27 jr (1831-1836) 1859: ‘On the Origin of Species by Means of Natural Selection’ Soorten zijn ontstaan door natuurlijke selectie

Alfred Russell Wallace (1823-1913) Engelse naturalist in Maleisië 1858 (35 jr) publiceerde manuscript met veel overeenkomsten met Darwin’s ongepubliceerde theorieën over natuurlijke selectie

Evolutie wordt ‘openbaar’ en het grote debat begint 1858 Darwin presenteert Wallace’s manscript en een abstract van z’n eigen werk 1859: Darwin publiceerde ‘The Origin of Species’, met de meest uitgebreide theorieën over natuurlijke selectie - meteen eerste dag uitverkocht

- mensen kunnen afstammelingen van apen zijn

Wat zijn de nieuwe elementen in Darwin’s theorie die niet aanwezig waren bij zijn voorgangers? Survival of the fittest by natural selection

Darwins theorie als pictogram:

Survival of the fittest

natural selection Diverse duivenrassen zoals die werden gekweekt in Victoriaans Engeland

Continue verandering in eigenschappen waargenomen in fossielen (Paleontologie)

De kern van Darwins redenering: Observatie 1. Organismen produceren meer nakomelingen dan kunnen overleven. Observatie 2. Populaties hebben doorgaans een constante populatiegrootte gedurende lange periodes door voedsel en habitat beperkingen. Conclusie 1. Veel organismen sterven voordat ze hun reproductieve leeftijd bereiken en laten geen nakomelingen achter.

Observatie 3. Binnen organismen is variatie (sommigen zijn sneller, sterker, mooier, etc.). Conclusie 2. De organismen die overleven en reproduceren hebben een ‘voordeel’ (de basis voor natuurlijke selectie).

Observatie 4. Sommige variatie is overerfbaar en kan worden doorgegeven naar de volgende generatie. Conclusie 3. Door natuurlijke selectie kunnen veranderingen in omgeving leiden tot verschillen/variatie in individuen in de ruimte . Het continu optreden van variatie kan uiteindelijk in de tijd een nieuwe soort leveren (soortvorming). Dit is evolutie.

Micro evolutie Darwins’vinken: Natuurlijke selectie leidt tot adaptatie en eventueel tot soortenuitbreiding

Variatie

Omgevingsdruk

Selectie

Overerving

Adaptatie

Evolutie een continue proces

Darwin’s theorie heeft twee majeure wetenschappelijke uitbreidingen moeiteloos doorstaan zonder dat het wezen ervan is ontkracht

Principles of Biology 1864 Survival of the fittest Lamarckiaan: Overerving door gebruik

“Hereditary Talent and Character” 1865 (Sir Francis Galton 1822-1911) Intelligentie is erfelijk Eugenetica Nature versus Nurture Vroege sociobioloog

Problemen met de evolutietheorie: Misbruik Sociaal Darwinisme:

Sociobiology: Edwin O.Wilson Problemen met de evolutietheorie: Verlenging naar het menselijk gedrag Sociobiology: Edwin O.Wilson

Gedrag dat wordt volgehouden Wordt uiteindelijk erfelijk als een Baldwin effect: Gedrag dat wordt volgehouden Wordt uiteindelijk erfelijk als een instinct (James Mark Baldwin 1861-1934)

Culturele evolutie van eenheden van gedrag Zogenaamde ´memes´ 1976 Richard Dawkins: The Selfish Gene

Wat bleven open vragen? Hoe worden kenmerken overgedragen? Hoe ontstaan nieuwe kenmerken?

1865 6 jaar na de Origin of Species publiceert Mendel zijn wetten. De reikwijdte ervan wordt pas veel later begrepen

- kruisingen met de erwt Pisum sativum Mendel: - kruisingen met de erwt Pisum sativum  verschil in bloemkleur, zaadvorm, zaadkleur “verscheidene paren van contrasterende eigenschappen komen voort uit een factor die alternatieve vormen heeft. Elke plant heeft 1 paar van deze factoren die een bepaalde eigenschap bepalen, 1 factor van elke ouderplant”

Wetten van Mendel Het principe van de diploide genetica

Wetten van Mendel Het principe van de dominante en recessieve kenmerken en het principe van de reductiedeling

Mendel’s wetten werden pas erkend, toen zijn wetten door anderen waren herontdekt, met name Hugo de Vries en Thomas Hunt Morgan:

De Nieuwe synthese Fusie van Darwin’s natuurlijke selectie theorie op macro niveau met Mendeliaanse genetica en de ontdekking van het verschijnsel ‘genen’ en de rol van evolutie op micro niveau 1. Macro evolutie: progressie in biodiversiteit op geologische tijdschaal  vorming/ontstaan van nieuwe soorten, adaptatie, fylogenie 2. Micro evolutie: evolutionaire veranderingen door het overerven van ‘gunstige’ eigenschappen  evolutionaire veranderingen in allelen en allelfrequenties binnen populaties

Wat bleven open vragen? Hoe worden kenmerken overgedragen? Hoe ontstaan nieuwe kenmerken?

Hugo de Vries 1848-1935

Hugo de Vries Ontdekte veranderingen in kleur en vorm van generatie op generatie (mutaties) Skeptisch naar Darwinisme: ‘noch door selectie, noch door kruisingen ontstaan nieuwe eigenschappen en dus nieuwe soorten ‘Eigenschappen en nieuwe soorten ontstaan door mutaties’

‘Eigenschappen worden in z’n geheel overgeërfd en niet gedeeltelijk’ Schreef de ‘Mutatie theorie’: een nieuwe theorie voor het onstaan van soorten

Mutaties Hoe bijzonder zijn mutaties ? ééncelligen: 2 of 3 op de 1000 ééncelligen hebben een mutant die de cel’s fenotype (uiterlijk) verandert de mens: elk mens bevat gemiddeld 1.6 ‘nieuw’ gen mitochondriaal DNA: 1.6 x 10-7 mutaties per locus per generatie

Zijn mutaties nu goed of slecht? Mutaties worden vaak als iets negatiefs gezien - veel ziektes zijn veroorzaakt door mutaties Het merendeel van alle mutaties zijn ‘neutraal’, zonder effecten op het fenotype ‘neutral theory of molecular evolution’ (Motoo Kimura): neutrale mutaties creëren een onzichtbaar reservoir voor genetische diversiteit ! Mutaties zorgen voor genetische variatie en soortvorming

20ste eeuw: James Dewey Watson en Francis Harry Crick (nobelprijs 1953) DNA: de basis voor erfelijkheid - 2 in elkaar gedraaide stringen - basenparen gekoppeld door waterstof moleculen: adenine – thymine (A – T) guanine – cytosine (G – C)

Lyn Margulis: endosymbiose

Moleculair bewijs uit het mitochondriele DNA

De Nieuwste synthese: De combinatie van de evolutietheorie met moleculaire genetica leidt to dieper inzicht in de mechanismen achter de theorie en opent de weg voor verdere experimenten als genetische modificatie en milieu effecten op genetische variatie en gen expressie (toch Lamarck?). Er blijven nog genoeg fundamentele vragen over: Waarom zijn er zoveel soorten? Waarom is er geen daisy world? Waarom is er eigenlijk sex en zijn er maar twee sexen? Hoe kan zoiets als altruisme ooit zijn geselecteerd als selectie op het individu inwerkt en niet op de groep?

Diversiteit door de tijd

DE PARADOX VAN SEX Waarom sexuele reproductie, als je ook asexuele reproductie hebt, die bovendien twee keer zo efficient is? Wat zijn de voor- en nadelen?

Asexuele reproductie in bladluizen

- sexuele voortplanting levert per vrouwtje minder vrouwtjes op Sexueel vs Asexueel - sexuele voortplanting levert per vrouwtje minder vrouwtjes op

Wat zijn dan de nadelen van sexuele reproductie ? Seksualiteit ligt niet voor de hand: complex proces vol mutatierisico’s en kopieerfouten, asexuele reproductie is veel eenvoudiger en zekerder Seksuele reproductie is kostbaar in termen van fitness: per vrouwtje worden minder vrouwtjes geproduceerd Seksuele reproductie is kostbaar in termen van energie: partner keuze/ partner zoeken nazorg nakomelingen

Sexuele reproductie bij kikkers

Wat zijn dan de voordelen van sexuele reproductie ? De snelheid van evolutie - recombinatie: meer genetische variatie dit argument wordt beïnvloed door groepsselectie argument: seks is nadelig voor individu, maar voordelig voor groep: in groep kunnen door recombinaties sneller nieuwe combinaties ontstaan De snelheid van adaptatie - door recombinatie sneller aanpassing aan milieu Het sib competitie argument - hoe meer nakomelingen op elkaar lijken (bij asexuele voortplanting), hoe meer ze met elkaar zullen concurreren.

Seks kan evolutie versnellen Evolutie in aseksuele en seksuele populaties met (‘goede’) mutaties A, B and C.

Bij asexuele voortplanting stapelen mutaties zich op Bij asexuele voortplanting stapelen mutaties zich op. Dit kan sexuele voortplanting voordelig maken door ‘purging’ van nadelige mutaties

Als sex is geevolueerd dan begint gelijk ook de evolutie van sexuele selectie: Keuze van partners. Sexueel dimorfisme Ongelijke sex ratio’s

Keuze van partners: ♂ - ♂ competitie

Een gevolg van ♂ - ♂ competitie: kindermoord

Leidt tot dimorfisme van de sexen Keuze van partners: ‘Female choice’ Leidt tot dimorfisme van de sexen

Als sex is geevolueerd dan begint gelijk ook de evolutie van sexuele selectie: Keuze van partners. Sexueel dimorfisme Ongelijke sex ratio’s

- waarom zijn ♀ en ♂ verschillend? Sexueel dimorfisme - waarom zijn ♀ en ♂ verschillend?

Hoe treedt selectie van secundaire sexkenmerken op ? Hoe kan een in principe nadelig kenmerk, zoals opvallende veren, een start maken in een populatie?

Wet van R.A.Fisher 1890-1962 Fisher dacht dat het sekundaire sekskenmerk (opvallende veren) een voordeel oplevert en dat het vrouwtje dat mannetjes met opvallende veren prefereert ook betere mannelijke nakomelingen krijgt met opvallende veren die zelf dan ook weer meer succes hebben bij de vrouwtjes in de volgende generatie en zo zorgen dat de genen van de moeder met voorrang worden doorgegeven. Dit is een zogenaamd ‘run-away’ selectieproces omdat er geen tegenkoppelingsmechanisme is ingebouwd

Wet van zahavi Zahavi dacht dat de mannetjes die het toch redden, ondanks het nadelige sekundaire sekskenmerk (opvallende veren), de sterkste mannetjes zijn, omdat ze met die handicap weten te overleven. Vrouwtjes kiezen deze mannetjes omdat ze gezonder nageslacht verwekken omdat ze zelf ook sterker zijn. Het secundaire kenmerk herbergt een primair voordeel. Omdat de keuze niet alleen gaat om de grootste veren, sterkste kleuren etc maar om de onderliggende gezondheid, is er in principe een rem op de selectie. Een te grote handicap leidt tot minder succesvol nageslacht. A. Zahavi (1975) "Mate selection - A selection for a handicap" Journal of Theoretical Biology, 53:205-213

Anders Møller’s data: reproductiesucces in relatie tot staartlengte bij zwaluwen

Female choice: Anders Møller’s data: reproductiesucces in relatie tot staartlengte bij zwaluwen N R D A Y S T O M I G

Mannetjes zwaluwen met van origine lange staart produceren sterkere nakomelingen

Als sex is geevolueerd dan begint gelijk ook de evolutie van sexuele selectie: Keuze van partners. Sexueel dimorfisme Ongelijke sex ratio’s

R.A.Fisher bedacht waarom er eigenlijk altijd een selectie zal zijn naar gelijke sex ratio’s. Stel dat er meer vrouwtjes worden geboren dan mannetjes zijn, dan is het vrouwtje dat toevallig de eigenschap heeft om meer zonen te produceren evolutionair in het voordeel. Immers haar zonen zullen een onevenredig groot aandeel hebben bij de voortplanting gegeven het overschot aan vrouwtjes en dus zal het kenmerk ‘meer zonen’ zich snel door de populatie verspreiden. Totdat er een tekort aan vrouwtjes ontstaat en het omgekeerde mechanisme in werking treedt totdat er uiteindelijk een 50:50 evenwicht wordt bereikt. Op deze regel is een uitzondering, nl als het individuele vrouwtje kan voorspellen of ze meer baat heeft bij een zoon of bij een dochter.

‘Male-biased’ sexratio in nageslacht bij dominante vrouwtjes

De paradox van altruisme ofwel kan er groepselectie bestaan? ‘Kin selection’ selectie van bloedverwanten

De blauwe Gaai kent helpers aan het nest

Het principe van de evolutietheorie heeft zelf drie majeure veranderinegn ondergaan zonder wezenlijk te zijn aangetast. Dit bewijst de ‘fitness’ van Darwin’s originele concept. De overgang van een statisch naar een dynamisch soortsconcept is fundamenteel en heeft een van de meest wezenlijke ontologische vragen van ons mens zijn opgeroepen: Zijn wij uniek of een deel van een allesomvattend proces? Tot op de dag van vandaag blijft de theorie omstreden zowel bij fundamentele christenen als ook bij meer verlichte wetenschappers in de vorm van intelligent design

Christelijk fundamentalisme:

Wat te doen met het argument van de “Blind Watchmaker”: William Paley, 1743-1805

Het argument van de “Blind Watchmaker”: when we come to inspect the watch, we perceive. . . that its several parts are framed and put together for a purpose, e.g. that they are so formed and adjusted as to produce motion, and that motion so regulated as to point out the hour of the day; that if the different parts had been differently shaped from what they are, or placed after any other manner or in any other order than that in which they are placed, either no motion at all would have been carried on in the machine, or none which would have answered the use that is now served by it. . . . the inference we think is inevitable, that the watch must have had a maker -- that there must have existed, at some time and at some place or other, an artificer or artificers who formed it ….Living organisms are even more complicated "in a degree which exceeds all computation." Only an intelligent Designer could have created them, just as only an intelligent watchmaker can make a watch: The marks of design are too strong to be got over. Design must have had a designer. That designer must have been a person. That person is GOD.

De eigenschap van crystaline eiwit in een kikkervisje: zelfde gen andere context nieuwe functie

Huidige extinctiesnelheden totaal aantal soorten: 3-30 miljoen vb tropisch regenwoud: in één boomsoort: 682 soorten kevers “normale” uitsterfsnelheid: 3-30 soorten / jaar huidige uitsterfsnelheid (schatting tropisch regenwoud): 27000 /jaar zeer waarschijnlijk: massa-extinctie (huidige uitsterfsnelheid 1000-10.000 x zo hoog als “normaal”)

Diversiteit door de tijd

Biodiversiteit over de wereld

De normatieve waarde van biodiversiteit Diversiteit is goed Extinctie van een soort is slecht Ecologische complexiteit is goed Soorten hebben een intrinsieke waarde Is dit voldoende?

De gebruikswaarde van biodiversiteit: Homeostase atmosfeer (O2 : CO2) Dempen klimaatfluctuaties Beschermen kusten Opbouw en behoud bodems Afbraak toxische stoffen Controle plaagorganismen Genetische bibliotheek gewassen, huisdieren, medicijnen Leverancier industriële producten (hout, medicijnen)

In 1987 verscheen het rapport “Our common future” van de World Commission on Environment and Development van de Verenigde Naties, waarin duurzame ontwikkeling centraal stond. Dit rapport staat ook wel bekend als het Brundtland-rapport, naar Gro Harlem Brundtland, de toenmalige voorzitster van de commissie. Veel publicaties gebruiken de volgende definitie uit het Brundtland-rapport: "Duurzame ontwikkeling is de ontwikkeling die aansluit op de behoeften van het heden zonder het vermogen van toekomstige generaties om in hun eigen behoeften te voorzien in gevaar te brengen."