Donders Institute for Brain, Cognition and Behaviour Horen: een kwestie van resonanties en interferentie prof dr John van Opstal Donders Institute for Brain, Cognition and Behaviour Afdeling Biofysica

Wat is geluid? “Een verstoring in de luchtdichtheid die zich met een constante snelheid door een medium verspreidt” (in lucht: 340 m/; water: 1500 m/s) De luchtmoleculen bewegen heen en weer rond een evenwichtspositie. Ze worden dus niet van links naar rechts getransporteerd!

Het perifere auditieve systeem

Dwarsdoorsnede van de Cochlea: Buitenste Haarcellen Orgaan van Corti Binnenste Haarcel Gehoorzenuw Basilair Membraan

Probleem: lucht heeft een zeer lage dichtheid t.o.v. water (ρ=1.2 vs. 1000 kg/m3, ruim een factor 800) Hierdoor reflecteert het geluid voor 99.9% aan de lucht-water overgang, en wordt maar 0.1% van de geluidsenergie aan het water overgedragen! (denk bijv. aan zwembadlawaai) Intensiteit: Met p de druk en Z de ‘impedantie’ van het medium, zeg maar ‘weerstand’. Deze is gegeven door: Oplossing?

oppervlakteverkleining (ruim factor 20) Twee effecten: hefboom (factor 1.3) oppervlakteverkleining (ruim factor 20) (hefboom is niet zo heel belangrijk) (van <0.1% naar 12%)

‘Lopende Golf’ langs het Basilair Membraan:

4000 Hz Tonotopische organisatie van de Cochlea: 400 Hz Gevolg van: Instantane koppeling van het BM met de vloeistof Plaatsafhankelijke stijfheid van het BM locale resonantie + versterking door OHCs (Von Békésy, Nobelprijs) 400 Hz

Er vinden twee soorten resonantie plaats in het slakkenhuis: agv de plaatsafhankelijke stugheid van het BM heeft elke positie zijn eigen resonantiefrekwentie de lengte en de lengteveranderingen van de OHCs hangen ook af van de plaats op het BM: elke OHC heeft daardoor zijn eigen resonantiefrekwentie, die gelijk is aan die van het BM op die plaats. Hierdoor treedt locaal een versterking van de trilling van het BM op!

Een bewegende Buitenste Haarcel OHC pipet

Samenvatting: De frekwentie-analyse van geluid door het binnenoor gebeurt door vele duizenden parallelle frekwentie-bandfilters (BM+OHC) Oorschelp + Gehoorgang Trommelvlies + Gehoorbeentjes + Ovale venster Resonantie Bandfilters Actiepoten- tialen MECHANISCH ELECTRISCH

Localisatie van geluid: 1: Verschillen in aankomsttijd (ITDs) en intensiteit (ILDs) T I T + ΔT I - Δ I ΔT ~ 10 μs/deg ΔI ~ 0.5 dB/deg Beide maken localisatie in horizontale richting mogelijk (= azimuth hoek)

Hoe meten de hersenen zulke kleine tijdsverschillen??

verticale geluidsrichting: Localisatie van de verticale geluidsrichting: Frequency (kHz) Amplitude (dB) 10 -10 Elevation (deg) -40 -20 +20 +40 +60 ‘oorafdruk’ richtings-afhankelijke spectrale vormcues (HRTFs genaamd)

hangt dus af van: frekwentie weglengteverschil

INTERFERENTIE VAN GELUIDSGOLVEN: a=500Hz, b=501Hz AMPLITUDE

EXPERIMENTELE SETUP 63 willekeurig aanstuurbare speakers en LEDs op roterende boog (AV stimuli). Precieze meting van oog- en hoofdbewegingen. Proefpersonen kijken zo snel mogelijk naar het doel; alles in het volledig donker in een echovrije kamer

Meting van localisatie van geluid: Elevation (deg) T2 T1 T3 T4 F Azimuth (deg) Meting van localisatie van geluid: Registratie van oog (en/of hoofd-)bewegingen in een echovrije donkere ruimte Fitten rechte lijn (levert gain en offset voor azimuth and elevatie respons componenten) Data: STIMULUS POSITION (deg) RESPONSE (deg) AZIMUTH ELEVATION -40 -20 20 40 gain 0.94 gain 0.64

HOR VER Centrale verwerking van akoestische cues .5 1 2 4 8 16 ITD’s ILD’s + HRTF’s AMP (dB) Freq (kHz) E = - 40 E = - 10 E = +20 Akoestische localisatie cues werken in verschillende frekwentiebanden: Localisatie van geluiden met verschillende bandbreedtes: Centrale verwerking van akoestische cues HOR VER ITD ILD HRTF

(aanpassingsvermogen): Plasticiteit (aanpassingsvermogen): Kan het auditief systeem met nieuwe spectrale cues opnieuw leren lokaliseren?

Kleine plastic malletjes verstoren de originele oorschelp-eigenschappen:

Day 1 Day 0 Day 2 Day 3 Day 4 Day 5 Day 7 Day 15 Day 9 Day 11 Day 13 Day 17 Day 19 Day 21 Localisatie van de verticale hoek is met de malletjes aanvankelijk onmogelijk (day 1-3). (N.B. horizontaal blijft normaal!) In de loop van een paar weken leert de pp bijna normaal met deze mallen te localiseren. De nieuwe oorschelpfilters worden dus (onbewust!) door het auditief systeem geleerd.

Leercurves voor vier proefpersonen:

Voor meer informatie: www.mbfys.ru.nl/~johnvo/localisatie.html