II. Intermezzo: de berekening van verwantschap Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005

r.B > C Hamilton’s rule Altruistisch kenmerk wordt geselecteerd wanneer Verwantschap met donor r.B > C Voordeel voor donor Persoonlijke kost

Verwantschap r in Hamilton’s rule=life-for-life verwantschap= regressie verwantschap x relatieve reproductieve waarde recipient regressie verwantschap=proportie van de genen die de recipient gemeenschappelijk heeft met donor door gemeenschappelijke afkomst Bv. i. ouders <> nakomelingen = 1/2 ii. volle broers = 1/2 iii. halfbroers = 1/4 reproductieve waarde=genetische bijdrage aan toekomstige genenpoel correctiefactor die dient gebruikt te worden wanneer genetische waarde van recipient niet gelijk is aan die van de donor Bv. - repr. waarde jong individu > van een oud individu - bij haplodiploide insekten is repr. waarde van mannetje = ½ van repr. waarde van wijfje

Vb. reproductieve waarde van mannetjes bij haplodiploiden Q x Geval 1: alle mannetjes geproduceerd door koningin Q M Tip: check dit in Excell frequentie van allel in wijfje in volgende generatie pf’=(1/2).pf+(1/2).pm frequentie van allel in mannetjes in volgende generatie pm’=pf stel we introduceren een gen in een mannetje in generatie 1 we hebben dan pm=1, pf=0; na 100 generaties is pm=pf=1/3 stel we introduceren een gen in een wijfje in generatie 1 we hebben dan pm=0, pf=1; na 100 generaties is pm=pf=2/3 Mannetjes dragen dus half zo veel genen bij aan de toekomstige genenpoel; hun reproductieve waarde is dus half zo groot als die van wijfjes

Vb. reproductieve waarde van mannetjes bij haplodiploiden Q x Geval 2: alle mannetjes geproduceerd door werksters Q W M Tip: check dit in Excell frequentie van allel in wijfje in volgende generatie pf’=(1/2).pf+(1/2).pm frequentie van allel in mannetjes in volgende generatie pm’=pf’=(1/2).pf+(1/2).pm stel we introduceren een gen in een mannetje in generatie 1 we hebben dan pm=1, pf=0; na 100 generaties is pm=pf=1/2 stel we introduceren een gen in een wijfje in generatie 1 we hebben dan pm=0, pf=1; na 100 generaties is pm=pf=1/2 Mannetjes dragen nu even veel bij aan de toekomstige genenpoel als wijfjes; hun reproductieve waarde is nu dus even groot als die van wijfjes

Hoe berekenen we verwantschap? via padanalyse: bepaal al de gemeenschappelijke voorouders volg de paden en vermenigvuldig de verwantschappen binnen 1 pad, tel de verwantschappen over verschillende paden op

Vb. verwantschap bij sociale Hymenoptera X 1 C AB 0.5 Verwantschap tussen zusters? zuster delen genen via vader of moeder, dus gemiddelde regressie verwantschap is 1 x 0.5 + 0.5 x 0.5 = 0.75 0.5 0.5 0.75 reproductieve waarde van donor en recipient zijn gelijk, dus life-for-life verwantschap is ook =0.75 AC BC AC BC

Vb. verwantschap bij sociale Hymenoptera X 1 C AB 0.5 Verwantschap met broer? zuster en broers delen genen enkel via moeder, dus regressie verwantschap is 1 x 0 + 0.5 x 1 = 0.5 1 0.5 maar repr. waarde van mannetje is half zo groot als van wijfje dus life-for-life verwantschap is =0.5 x 0.5 = 0.25 A B AC BC

Oefeningen Bereken voor sociale Hymenoptera de regressie en life-for-life verwantschap van werksters met koningin- en werkstergeproduceerde mannetjes wanneer (a) de koningin gepaard heeft met 1 mannetje (b) de koningin gepaard heeft met 2 mannetjes (c) de koningin gepaard heeft met 3 mannetjes (veronderstel dat de prop. werkstergeproduceerde mannetjes klein is) Welk soort mannetjes prefereren de werksters? Doe hetzelfde voor diplodiploide naakte molratten Bereken voor sociale Hymenoptera de life-for-life verwantschap van werksters met mannetjes en koninginnen wanneer de koningin gepaard heeft met 1 mannetje en (a) alle mannetjes geproduceerd worden door de koningin (b) alle mannetjes geproduceerd worden door de werksters Wie zouden de werksters het liefst groot brengen – koninginnen of mannetjes?