Sofie Van Den Audenaerde Jente Ottenburghs Jarl Bastianen Massa-Extincties Sofie Van Den Audenaerde Jente Ottenburghs Jarl Bastianen

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie K-T extinctie : algemeen Meest recente van de vijf grote extincties Krijt – Tertiair grens = 65 MYA Extincties : Mariene reptielen Vliegende reptielen Dinosaurussen (beide orde’s) Groot deel van de mariene invertebraten (foraminifera, nannoplankton) Overlevende taxa : Landplanten Krokodillen , slangen,… Zoogdieren Vele andere invertebraten

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Andere hypothesen voor de K-T extincties: Oceanografische, atmosferische of klimaats- veranderingen (?) Magnetische omkering Supernova …  geen consensus!

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Waarom zijn oorzaken zo moeilijk te achterhalen? Biologische veranderingen in het fossielenbestand maken gegevens moeilijker interpreteerbaar: Bijvoorbeeld: In die K-T sedimenten variëren stabiele O- en C-isotopen Maar dit kan ook een reflectie zijn van veranderingen in: Saliniteit Oxygenatie Temperatuur …  moeilijk interpreteerbaar!

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie De hypothese van Alvarez et al: Veranderingen in Iridium-concentraties als aanwijzing voor een asteroide-inslag: Ir = Platinum-groep element Ir = normaalgezien veel minder voorkomend in de aardkorst en -bovenmantel dan in extraterrestrisch materiaal Ir = van meteoritisch stof wanneer meteorieten door de atmosfeer van de aarde passeren Accumuleert dan in bodemlagen Hoe zit het met Ir-concentraties op de K-T grens?

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Ir-concentraties op de K-T grens: In twee secties gemeten (in kleilaag pelagische sedimenten): Italië Denemarken

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Wat wordt waargenomen in die pelagische sedimenten? Andere samenstelling foraminifera tussen K en T Extinctie van de meeste nannoplankton op die grens Kleurverandering op overgang K en T (gepaard gaande met extincties) Andere chemische samenstelling in grenslaag dan zowel de laag eronder als die erboven: Onder andere een veel hogere Ir-concentratie!

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Ir veranderingen: Italië 28 elementen getest: Allen zelfde patroon van abundantie Behalve Ir = 30 keer hogere concentratie dan door toeval thv K-T grens Patroon: K = lage c Begin T = enorme abrupte stijging in c !!! Verderop in T = terug dalen naar achtergrondconcentratie

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Ir veranderingen: Denemarken: Laag heeft andere soortensamenstelling (onder andere meer bivalven) MAAR : Patroon van Ir = wel hetzelfde !!!

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Waarom zulke hoge concentratie Ir thv van die K-T grens? 1. inslag van een asteroide van >10 km doorsnede Wereldwijd effect Komt qua frequentie (waarop zulke inslagen kunnen voorkomen) overeen met de tijdstippen van de vijf grote extincties 2. Fysische/chemische verandering in de oceaan waardoor er enorme hoeveelheden Ir uit geëxtraheerd werden Maar dan moeten er grote hoeveelheden Ir in het oceaanwater voorgekomen hebben? …

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Hoge c Ir = van extraterrestrische oorsprong!!! Van een supernova? Nee, want: Verhoudingen tussen Ir en Pu atomen Verhoudingen tussen verschillende Ir atomen Verschillen van diegene die je zou verwachten bij een supernova (= van buiten ons zonnestelsel)

Extraterrestrische oorzaken voor de K-T extinctie Hoge c Ir = van extraterrestrische oorsprong!!! Van een asteroide inslag: Enorme impact krater Stof tot in de stratosfeer, rondom de hele aarde Zonlicht zo verhinderd Fotosynthese geblokkeerd Voedselketens ingestort Extincties!!!

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Asteroide impact hypothese: Maar waar ligt nu die enorme krater? Chicxulub krater in Yucatan (Mexico) Maar komen de ouderdom en doorsnede van de krater overeen met de K-T grens massa-extinctie? Om dit te testen  nieuwe boorkern in die krater : Yaxcopoil-1 (Yax-1)

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Ouderdom van Yax-1? Gedateerd in opper Krijt, maar VOOR de K-T grens !!! Hoe is dit te verklaren: 1. Deze sedimenten werden afgezet door backwash in de krater ná de Chicxulub impact 2. De Chixculub impact speelde zich vóór de K-T grens af, en veroorzaakte de massa-extinctie dus NIET

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Zijn die sedimenten afgezet door backwash en geeft dit zo een vertekend beeld bij de ouderdomsbepalingen? Nee, want: Backwash waardoor die sedimenten de reeds gevormde krater zouden opvullen impliceert: Hoog-energetische stromingen voor erosie en transport van de partikels Onder andere de soortensamenstelling van foraminifera De sedimenttypes Het feit dat er aanwijzingen zijn van bioturbatie in die lagen bewijzen het tegendeel; De stroming die er toen heerste was zeer laag-energetisch

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Verschillende argumenten: Polariteit keert pas een tijd ná de K-T grens terug om Iridium analyse In deze studie is er geen Ir-anomalie? Foraminifera Abrupte verandering soortensamenstelling op K-T grens maar ook erna? MAAR vroeg T bevat hiaten! Dus er ontbreekt een interval op de K-T grens

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Hoewel er dus hiaten in de beschikbare gegevens zijn, willen Keller et al. toch besluiten dat de Chicxulub krater nog vóór de K-T grens werd gevormd Dit heeft verschillende implicaties voor het interpreteren van de K-T massa-extinctie Een multiple impact scenario!

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Multiple impact scenario: Chicxulub impact op aarde ten tijde van het opperKrijt, maar vóór K-T grens Andere impact kraters vóór K-T Ir-anomaliën vóór K-T Dit alles leidde tot: Vulkanisme Broeikas-effecten Graduele afname van de soortendiversiteit Maar nog geen massa-extincties!

Chicxulub impact gaat vooraf aan de K-T grens massa-extinctie Multiple-impact scenario: Al deze factoren tesamen leidden tot biotische stress, omgevingsveranderingen,… K-T massa-extinctie zou dus volgens Keller et al slechts de druppel zijn die de emmer deed overlopen; Het definitief instorten van een gemeenschap die al zwaar onder druk stond vóór K-T; En dus niet een abrupte catastrofe die een einde betekende voor een stabiele gemeenschap

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Chicxulub impact  IR radiatie over hele aarde Gedurende een aantal uur na de Chixculub impact Door ballistisch terugkerende ejecta Nog vóór de atmosferische verduistering Hittegolf  Veroorzaakte wereldwijd branden Differentiële overleving bij non-mariene vertebraten: Waarom overleefden sommigen en anderen niet? “Thermal sheltering hypothese” Enkel dieren die konden schuilen voor de intense straling en hittegolf konden dit overleven

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Welke taxa konden hiertegen beschutting vinden? Diegenen die schuilden: Aan de voet van een enorme verticale klif (onder het gebladerte van een bos zou onvoldoende zijn) Onder de grond of in holen Onder water

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Temperatuur: Hittegolf veroorzaakte temperatuursverhoging, maar niet zoveel dat dieren niet meer zouden kunnen ademen zonder schade aan hun weefsels De straling zelf op hun huid zou letaal zijn, niet de temperatuursverhoging Zuurstoftekort: Zou geen effect hebben op dieren onder water, wel op bepaalde dieren die schuilden in holen

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Schuilplekken: Onder de grond: Straling dringt niet diep in de bodem In holen en dergelijke Onder water: Straling wordt verstrooid aan het wateroppervlak Momenten dat dieren bovenkomen om adem te halen zijn niet langdurig genoeg om letaal te zijn

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Wie overleeft dit ? Kleine dieren: Kunnen makkelijker schuilen Hebben brede niche van voedselmogelijkheden Hebben brede niche van habitatgebruik Kunnen hun populatie heel snel laten toenemen (bv na bottleneck) Koudbloedige dieren onder water: Krokodillen Amfibiën

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Wie overleeft dit ? Dieren die eieren leggen in het water Dieren die hiberneren Vogels: Sommigen hebben dit overleefd, oa: Duikende vogels Vogels die in holen kunnen schuilen Bias in fossil record! Kustvogels  betere omgeving voor fossilisering Wat met emoe’s, fazanten,…? Volgens de thermal-sheltering hypothese zouden deze waarschijnlijk te groot geweest zijn om te kunnen schuilen???

Overleving in de eerste uren van het Cenozoïcum (Tertiair): Wie overleeft dit? Planten die vegetatieve delen (zaden) onder de grond hebben Insecten die poppen ondergronds hebben … Wie overleeft dit niet? Onder andere dinosaurussen: Geen duikende of holenbewonende leefwijzen Dus ook geen beschutting voor IR radiatie

Periodiciteit in extincties David M. Raup & J. John Sepkoski (1984)‏ Periodiciteit van 26 miljoen jaar Colin Patterson & Andrew B. Smith (1987)‏ Peridiociteit is taxonomisch artefact Adam Lipowski (2005)‏ Reden van periodiciteit

Raup & Sepkoski Extinctie = continu proces Of episodisch? Massa extinctie = op relatief korte termijn toename van risico op extinctie

Raup & Sepkoski Database met ongeveer 3500 families van mariene dieren Familie als taxonomische unit? Tijdschalen? Odin Harland

Raup & Sepkoski Stratigrafische units gebaseerd op faunale turn-over (extincties)‏ Maar ook extincties tussen grenzen

Raup & Sepkoski Analyse Fourier Analyse Nonparametrische Testen Best fit cycle

Raup & Sepkoski Conclusie Periodiciteit van 26 miljoen jaar Implicaties Fysische omgeving of extraterrestrische oorzaken?

Patterson & Smith Periodiciteit is taxonomisch artefact Monofyletische groepen kunnen uitsterven, niet-monofyletische groepen niet Families als taxonomische unit Monofyletisch → uitsterven Arbitraire cut-off → taxonomisch artefact

Patterson & Smith Zeven categoriën in database van Raup & Sepkoski: Monofyletische groepen Monofyletische groepen met foute datering Parafyletische groepen Polyfyletische groepen Non-monofyletische groepen Monotypische groepen Niet-mariene families

Patterson & Smith “Clade” en “Noise” componenten Noise wordt veroorzaakt door verkeerde categoriën Echinodermata: parafylie Vissen: monotypische groepen Beiden: foute datering Clades alleen geplot → geen periodiciteit

Patterson & Smith Conclusies Raup & Sepkoski: 75% noise, 25% signaal 5 van de 8 extinctiepieken → Noise Geen periodiciteit

Patterson & Smith Antwoord van Sepkoski (1987)‏ Familie ≈ species Familiale diversiteit correleert met verwachte soortendiversiteit Niet-cladistische clades vinden patronen van diversiteit en extinctie (Monte Carlo simulaties)‏ Meeste extinctiepieken komen overeen met gebeurtenissen uit biostratigrafische studies Cladistische classificatie gebaseerd op fylogenetische symmetrie → extincties veranderen symmetrie

Lipowski Oorzaken van extincties? Kritische systemen Externe stress op ecosysteem Multispecies lattice model van een ecosysteem Dynamiek van extincties Mutatie Competitie

Lipowski Het model Voorbeeld: alle predators hetzelfde (m=1) en geen mutaties (p=0)‏ Als r (update snelheid van prooi en predator) > 0,11 → Actieve fase

Lipowski Multispecies coexistentie Grote predator invadeert systeem → afname aantal soorten → Predator zit zonder voedsel Toename aantal prooien ...

Massa-extincties en Macroevolutie David Jablonski (2001) Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions. David Jablonski (2005) Mass extinctions and macroevolution.

Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties Verlies van soorten: Marginaal en dominant Belangrijke effecten lage extinctieratio’s onbelangrijk: Vb. Abundantie, Species Richness,… Overleving Brede verspreiding op clade-niveau Onafhankelijk van aanpassingen aan omgeving T.o.v. hedendaags soortenverlies Veel grotere aantallen Verschil in soorten die uitsterven: NU: Soortenarme clades en geografisch beperkte soorten Big Five: Eerder at random

Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties Ruimtelijke patronen: Verschillen: Extinctie-intensiteit Verspreiding Verband exctinctie- en invasieratio’s? Afwezig Drempelwaarde: Onderlinge relatie verdwijnt Massa-extinctiewaarden bereikt  zowel kwalitatief als kwantitatief verlies bepalend Biotische homogenisatie: Eliminatie endemische soorten  meer wijdverspreide soorten Expansie ruimte  meer endemische taxa

Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties Steeds voldoende overlevende taxa Continuïteit en creativiteit: Onafgebroken continuïteit Vb. Paleozoische achteruitgang Trilobieten Continuïteit met kenteringen Vb. Ecologische expansie Angiospermen Overleving zonder herstel (“Dead clade walking”) Vb. Orde Spiriferoida (Brachiopoden) Onverstoorde variatie Vb. Radiatie zoogdieren

Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties Voorspelbaarheid Verwacht het onverwachte Tijdschaal Eerst verarming milieu en homogenisatie Dan pas evolutionaire respons Clades: verschillende duur herstelperiode Geografie Selectiviteit tijdens extinctie Afwisseling na de extinctie

Evolutionaire Gevolgen van Massa-extincties Conclusie: Massa-extincties vinden plaats Overleving onafhankelijk van biologisch succes Extinctie promoot biotische afwisseling Evoltionaire respons traag op menselijke tijdschaal

Massa-extincties en Macro-Evolutie Intensiteit: Exacte grootte en tijdspanne ongekend: gaten in fossiele data Taxonomische standaardisatie : ↓ intensiteit Kleine extinctiegolven: Eerder variaties in overleving ipv extinctiemomenten

Massa-extincties en Macro-Evolutie Selectiviteit: Onafhankelijk van: Overleving op organisme-, soort- en clade-niveau Afhankelijk van: Niet opbouwende selectiviteit: Niet strikt random, ≠ onafhankelijke oorzaken Willekeurige ipv tegengestelde overleving Wijdverspreide geografische distributie

Massa-extincties en Macro-Evolutie Herstel massa-extinctie: Slachtoffers (soorten die uitsterven) Overlevers (soorten die overleven): Winnaars: soorten die abundant worden/blijven Verliezers: soorten die marginaal worden/blijven Hersteltijd > Duur Extinctie Regionale verschillen Mollusca

Massa-extincties en Macro-Evolutie Hiërarchie massa-extinctie: Intense verandering richting selectie Geen bedreiging voor de huidige visie op evolutie Overleving op genus-niveau onafhankelijk van abundantie Vb. Mariene bivalven bij Krijt/Tertiair-overgang Verspreiding genera ≠ Verspreinding/tolerantie soorten

Massa-extincties en Macro-Evolutie Conclusie Massa-extincties: Evolutionaire effecten > simpele stijging in extinctie-intensiteit Overleving: extinctie- en overlevingspatronen ≠ korte tijd Vooruitzichten: Vergelijking achtergrond >< massa-extincties Indirecte effecten van extincties Post-extinctieveranderingen >< normale situatie Ruimtelijk variatie extincties/herstelperiodes beter bestuderen

Referenties Alvarez L.W. et al. 1980. Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. Science 208: 1095-1108. Keller G. et al. 2004. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction. Proc. Natl. Acad. Sci. 101: 3753-3758. Robertson D.S. et al. 2004. Survival in the first hours of the Cenozoic. Geol. Soc. Ann. Bull. 116: 760-768.  Raup D.M. & Sepkoski J.J.Jr. 1984. Periodicity of extinctions in the geologic past. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81: 801-805. Patterson C. & Smith A.B. 1987. Is the periodicity of extinctions a taxonomic artefact? Nature 330: 248-251 (en reply van Sepkoski) Lipowski A. 2005. Periodicity of mass extinctions without an extraterrestrial cause. Phys. Rev. 71E. Jablonski D. 2001. Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions. Proc. Natl. Acad. Sci.98: 5393-5398. Jablonski D. 2005. Mass extinctions and macroevolution. Paleobiology 31: 192-210.