Hoofdstuk 8: Evolutie Evolutietheorie, Darwin, Selectie, biodiversiteit, Hardy-Weinberg, fossielen, Chemische evolutie & ontstaan leven (abiogenese), endosymbiose, co-evolutie, convergentie en divergentie

8.1 Oorsprong van het leven Evolutie of schepping?

Eerste denkbeelden Genisis (scheppingsverhaal/creationisme). God schiep de aarde met het leven erop in zes dagen  soorten veranderen niet, want God heeft ze geschapen zoals ze zijn Cuvier (1768-1832). Bestudeerde fossielen. Kon geen levende wezens vinden die leken op de fossielen catastrofetheorie: door natuurramp verdwenen alle organismen in een bepaald gebied. Nieuwe scheppingen zorgden voor nieuwe soorten.

Andere denkbeelden In 18e eeuw  soorten veranderen wel Lamarck (1809) als eerste evolutietheorie Fossielen uit verschillende aardlagen vertonen overeenkomsten in lichaamsbouw maakte stamboom Tijdens leven verworven eigenschappen worden doorgegeven aan de nakomelingen. (klopt niet!) Evolutie = geleidelijke verandering van eigenschappen, waardoor in de loop van de tijd uit eenvoudige organismen steeds ingewikkelder gebouwde organismen ontstaan.

Evolutie door selectie Charles Darwin (1809-1882) 1859 andere evolutietheorie (nu Darwinisme genoemd) Reis met Beagle gemaakt-> galapagosvinken Er is een strijd om het bestaan. Er zijn meer individuen dan er hulpbronnen zijn (voedsel, nestplaatsen, enz) Individu past zich niet aan, maar de best aangepaste leeft langer en plant zich meer voort.

Darwin wachtte 20 jaar met publiceren: Vrouw zeer gelovig Maatschappij was er nog niet rijp voor Hij kon wat hij had waargenomen niet verklaren. Hoe erven eigenschappen over, dat was nog niet bekend. Mendell (1822-1884) ontdekte hoe de overerving van eigenschappen. Dit gecombineerd met de evolutietheorie van Darwin. werd het neo-darwinisme Na dood dochter geloofde Darwin niet meer zo in God en is hij met zijn boek begonnen (On the origin of species bij means of natural selection)

8.2 Ontstaan van nieuw soorten

Natuurlijke selectie Struggle for life: dagelijkse strijd met soortgenoten om te overleven (voedselbronnen, nestplaatsen, enz.) Survival of the fittest: individuen met eigenschappen die de meest gunstig zijn onder de heersende omstandigheden (bij die selectiedruk), zijn de individuen in een populatie die de meeste nakomelingen krijgen. Variatie in eigenschappen tussen soortgenoten is een belangrijke voorwaarde bij het proces van natuurlijke selectie. Variatie binnen een populatie wordt groter door mutatie en recombinatie van allelen en wordt kleiner door natuurlijke selectie en inteelt.

Populatiesamenstelling verandert Wanneer de individuen met de meest gunstige eigenschappen meer nakomelingen krijgen dan de andere, zal die gunstige eigenschap steeds meer voorkomen in een populatie. Bij een veranderend milieu is de kans groot dat een aantal individuen geschikte eigenschappen heeft om zich te handhaven en voort te planten. Als de omstandigheden veranderen, kan een andere eigenschap weer gunstiger zijn. Dan neemt deze eigenschap generatie na generatie toe binnen een populatie.

Gesplitste populaties Mayr (1942): allopatrische soortvorming  een barrière splitst een populatie in tweeën. De twee populaties zijn geïsoleerd van elkaar In beide populaties komen mutaties voor, waardoor eigenschappen veranderen De twee populaties hebben een andere selectiedruk  de populaties gaan van elkaar verschillen Na opheffing van de barrière kunnen de populaties zo verschillen dat ze elkaar niet meer herkennen als soortgenoot of geen vruchtbare nakomelingen meer kunnen voortbrengen Uit één soort zijn twee nieuwe soorten ontstaan

Partner Selectie Sympatrische soortvorming door seksuele selectie. Het ene geslacht heeft een voorkeur voor een bepaalde eigenschap bij het andere geslacht. Als de ene groep een andere voorkeur heeft dan de andere groep, kunnen de populaties gaan verschillen en ontstaan twee aparte soorten. (zie bron 6 blz 244)

Selectie door mensen Kunstmatige selectie Bij de fok of de kweek wordt alleen gekruist met individuen met de wenselijke eigenschap. Zo ontstaan verschillende rassen

Opvallende eigenschappen (seksuele selectie) Komt veel bij vogels voor. Vrouwtje onopvallend gekleurd Mannetje een opvallende kleur of verenkleed (b.v. pauw) Het vrouwtje kiest het mannetje met het mooiste verenkleed. Door haar onopvallende kleur is de kans groter dat ze kan overleven en haar jongen grootbrengen. Het opvallende verenkleed van de mannetjes verkleind de overlevingskans van een mannetje, maar vergroot de kans dat hij nakomelingen krijgt. Het vrouwtje zorgt er dan voor dat zijn nakomelingen er ook echt komen.

8.3 Een populatie vol allelen

Populatie = een groep binnen een bepaald gebied bij elkaar levende individuen van één soort. Voortplanting vindt meestal plaats binnen een populatie, terwijl uitwisseling tussen populaties gering is. Soort = individuen zijn van dezelfde soort als zij onderling kruisbaar zijn en zij daarbij vruchtbare nakomelingen voortbrengen.

Allelen in een populatie Allelfrequentie = de frequentie waarin allelen in een populatie voorkomen. De eigenschap haarkleur is geografisch bepaald. Populatiegenetica bestudeert de genetische samenstelling van populaties Genenpool = de erfelijke samenstelling van een populatie Gene Flow = de migratie van allelen van de ene populatie naar de andere (bij mensen door kinderen met ouders van verschillende rassen) Genetic drift = verandering in de samenstelling van de genenpool (te berekenen met Hardy-Weinberg (volgende dia’s)

Bloedgroepen bij Aboriginals Humane Genome Project  heeft de genen van de mens in kaart gebracht. Bloedgroep niet alleen AB0-stelsel, maar ook MN-stelsel. Fenotype MM, MN, NN bepaald door twee allelen LM en LN. Genotypefrequenties = fenotypes te delen door totale aantal individuen van de steekproef Allelfrequenties, hoe vaak de verschillende allelen voorkomen in een populatie. Van de heterozygoot is de ene helft van de genotypefrequentie van het ene allel en de andere helft van het andere allel Bij aboriginals is dit onderzocht. Zie rekenvoorbeeld op blz 247 rechter kolom en blz 248 bovenaan.

Regel van Hardy-Weinberg Frequentieverdeling van genotypen en allelen berekenen die voldoen aan bepaalde voorwaarden (Hardy-Weinberg evenwicht) Oneindig grote populatie (theoretisch) Geen mutaties Geen migratie Partnerkeuze is toevallig Geen natuurlijke selectie op een bepaald genotype

Onder bepaalde omstandigheden blijven genotype frequenties in een populatie constant De genotypefrequentie kan variëren tussen nul (het komt niet voor) en 1 (100%). Zeldzame eigenschappen blijven zeldzaam en vaak voorkomende eigenschappen blijven vaak voorkomen. Dit is onafhankelijk van dominant of recessief

Stel er wordt een nieuwe populatie gevormd door een homozygoot AA en een homozygoot aa. De frequentie waarin AA voorkomt in de oorspronkelijke populatie noemen we p De frequentie waarin aa voorkomt in de oorspronkelijke populatie noemen we q. Samen zijn ze 100%, dus p+q=1

Er komt een nieuw generatie Individuen met AA hebben geslachtscellen (gameten) met een A. Individuen met aa hebben geslachtscellen met a. Als deze random (willekeurig) paren, krijg je drie verschillende combinaties: AA Aa aa

Hoe vaak komt elke combinatie nu voor in deze nieuwe generatie? Maak een kruisingsschema. p A q a p2 AA pq Aa q2 aa Samen vormen ze 100% van de populatie, dus de frequenties zijn bij elkaar opgeteld 1, dus p2 AA + 2pq Aa + q2 aa =1

De derde generatie De genotypefrequenties van de drie verschillende genotypes in de derde generatie kun je nu op dezelfde manier berekenen. Met p2 + 2pq + q2 =1 bereken je de genotypefrequentie in de volgende generatie. Met p+q= 1 bereken je of er evenwicht is. Ondanks dat er bepaalde voorwaarden zijn voor de regel van Hardy en Weinberg waaraan weinig populaties voldoen, blijken de regels toch grotendeels te kloppen bij de meeste populaties

Regel van Hardy-Weinberg p+q=1 P2+2pq+q2 = 1 p= allelfrequentie van dominante allel q= allelfrequentie van recessief allel p2 = genotypefrequentie van dominant homozygoot q2 = genotypefrequentie van recessief homozygoot 2pq = genotypefrequentie van de heterozygoot

Rekenstappen met Hardy-Weinberg Definieer de frequenties (bv A = p en a = q) Bepaal percentage homozygoot recessieve in de populatie = q2 (of vermeld of makkelijk te berekenen) Bereken q=(√q2 ) Bereken p m.b.v. p + q = 1 Bereken nu 2pq en p2 .

Met de regel van Hardy-Weinberg kun je, zoals in de vorige dia is uitgelegd, de genotypefrequentie in de volgende generatie berekenen. Hiermee kunnen onderzoekers afleiden of er sprake is van Genetic Drift (een verandering in de samenstelling van de genenpool. Haplotype = de allelsamenstelling op één chromosoom. Een chromosomenpaar heeft dus twee verschillende haplotypen. De kans dat ze beiden gelijk zijn is heeeeeeeeeeeeeeeeeel klein.

Allelen onder druk Allelen die op hetzelfde chromosoom zitten, erven gekoppeld over. Eigenlijk vindt selectie dus niet plaats op het genotype, maar op het haplotype. Als één allel op het chromosoom erg ongunstig is en verdwijnt uit de populatie, verdwijnen ook de andere allelen die op hetzelfde chromosoom zitten. Bij een recessief ongunstig allel (a) heeft selectie alleen invloed op de homozygoot recessief (aa). Door de heterozygoot (Aa) blijft het ongunstige allel (a) toch in de populatie. Soms is de heterozygoot in het voordeel t.o.v. de homozygoot dominant (sikkelcelanemie).

Diversiteit en de frequentie van haplotypen kunnen informatie leveren over de geschiedenis van bevolkingsgroepen. Dit is vooral goed te zien bij gesloten gemeenschappen waar geen gene flow plaats vindt (ouders uit zelfde gemeenschap) Hierdoor krijg je dat haplotypen met het recessieve allel vaker voorkomen dan in open gemeenschappen = founder effect (stichtereffect)

8.4 Het verhaal van de fossielen

Paleontologie Paleontologie is de wetenschap die fossielen bestudeerd. Reconstructie van het uiterlijk van uitgestorven organismen en hun leefwijze. Stamboom van verwantschap tussen fossielen en de huidige organismen

Ontstaan van fossielen (resten) van organismen worden door sedimenten van de lucht afgesloten en verstenen door opgeloste mineralen die binnendringen. Bij extreme droogte, zoals in de woestijn worden nog skeletten gevonden. In het pakijs op Alaska zijn complete mammoeten gevonden Veenlijken, door zure omstandigheden kunnen bacteriën de lijken niet afbreken. In barnsteen zijn vooral fossiele insecten bewaard gebleven.

Datering met fossielen Gidsfossielen worden gebruikt voor identificatie van bepaalde aardlagen. Deze fossiele soorten kwamen wereldwijd voor gedurende korte perioden. Hierdoor kun je de relatieve leeftijd t.o.v. die gidsfossielen bepalen. Oudere fossielen zijn afkomstig van eenvoudigere organismen Jongere fossielen zijn afkomstig van eenvoudige en van ingewikkelder gebouwde organismen en worden in jongere aardlagen gevonden.

Dateren met chemische elementen Koolstof 14 methode (14 C). Een isotoop van 12C. De halveringstijd is 5730 jaar. De verhouding 14 C:12C op aarde is ongeveer 1 op 7,5*1011. In levende organismen blijft de hoeveelheid 14C gelijk, doordat het met het voedsel in je lijf komt. Als het organisme sterft, gaat 14C vervallen. Aan de hand van de hoeveelheid 14C in een fossiel kun je bepalen hoe lang het organisme dood is.

14 C datering is geschikt voor fossielen van maximaal 60 000 jaar oud. 238U (isotoop van 235U) is geschikt voor het dateren van meer dan 10 miljoen jaar.

Verwantschap in lichaamsbouw Homologe structuren: zelfde bouwplan, maar andere functie (poot mol vergeleken met de vin van een walvis, ze bevatten dezelfde botten) Bevinden zich op dezelfde plaats in het lichaam Opgebouwd uit ongeveer dezelfde elementen, maar aangepast aan hun functie Verwantschap in bouwplan  verwantschap in afkomst. Analoge structuren: Dezelfde functie maar ander bouwplan (vlindervleugel v.s. Vogelvleugel). Verschillend bouwplan  verschillende afkomst

De overeenkomsten in het bouwplan tussen soorten zijn niet altijd duidelijk te herkennen. Overeenkomst in Embryonale ontwikkeling van verschillende soorten, waardoor het hebben van een gemeenschappelijke voorouder waarschijnlijk is Missing link is de overgangsvorm tussen het ene bouwplan en het verwante bouwplan, die helpen de verwantschap te verduidelijken Rudimentaire organen: organen die hun functie hebben verloren en die niet meer het volledige bouwplan volgen, ze zijn nauwelijks ontwikkeld (heupbeen bij walvis)

Biodiversiteit De verscheidenheid aan levensvormen op aarde De levensvormen beïnvloeden elkaar Door de mens wordt de biodiversiteit op aarde minder. Tempo van uitsterven is nu 6000 keer hoger dan dat waarin nieuwe soorten ontstaan.

8,5 Evolutie onderzocht

Generatio Spontanea (Aristoteles; 384-322 v Chr.) 1951 Miller toonde in laboratorium aan dat uit de anorganische stoffen: methaan, ammoniak, waterstof en waterdamp onder invloed van elektriciteit (nabootsing bliksem), organische stoffen ontstaan, waaronder aminozuren (bouwstenen van eiwitten). Dit leek het bewijs voor de abiogenese theorie (onstaan leven uit anorganisch materiaal. Oeratmosfeer bestond uit stoffen waarmee het experiment niet lukt Nu het idee dat meteorieten/kometen de juiste stoffen op aarde hebben gebracht

Theorie van ontstaan cellen Eerste cellen ontstaan in oersoep (oceanen) Vetmoleculen vormen in water bolletjes Die sluiten ander stoffen in Chemische reacties in de blaasjes leidden tot eerste cellen Ontstaan RNA en later DNA

Eerste organismen Waarschijnlijk anaerobe (zonder zuurstof) heterotrofe (voedsel niet zelf maken) organismen (prokaryoten, zonder celkern) die leefden van organische stoffen in de oceaan Hierna ontstaan autotrofe organismen met fotosynthese  zuurstof komt in atmosfeer Daardoor ontstaan aerobe (zuurstof nodig) bacteriën. Deze kunnen veel meer energie vrijmaken uit organische stoffen  in het voordeel t.o.v. Anaerobe bacteriën

Ontstaan eukaryote cellen Endosymbiosetheorie van Margulis: prokaryoten zijn een symbiose aangegaan met andere prokaryoten door ze op te nemen in hun cel. Deze ‘ opgeslokte’ prokaryoten ontwikkelden zich tot organellen, bijvoorbeeld chloroplasten en mitochondriën (onstaan uit aerobe prokaryoten). Deze theorie wordt ondersteund doordat chloroplasten eigen DNA en ribosomen hebben en een dubbele membraan. Beide organellen delen zich zoals bacteriën dat doen.

Van eencellig naar meercellig Er zijn tussenstappen tussen eencellige en meercellige organismen. Volvox. Een kolonie van cellen, waarbij een aantal cellen gespecialiseerd zijn in de voortplanting. Amoebes gaan samenwerken bij voedseltekort. Dan vormen ze een soort slakje dat zich over grotere afstanden kan verplaatsen. Sponzen worden gevormd door losse cellen die elkaar opzoeken en een spons vormen. Men weet nog niet hoe.

Mens HUGO (humaan genoom project). Van verschillende volken het complete genoom in kaart gebracht. Mensen hebben ± 3 miljard basenparen Afrikaanse volken hebben meer variatie in hun genen dan Aziaten en Europeanen. Bij de laatste twee zit het verschil tussen twee individuen rond de 0,1%. Uit die grotere variatie bij Afrikanen kun je afleiden dat Afrikanen eerder in de stamboom van de mens voorkomen, want hoe meer mutaties, hoe ouder de populaties. Ander genetisch onderzoek ondersteunt de theorie dat De Mens is ontstaan in Afrika. Hier zijn ook de oudste fossielen van mensachtigen gevonden.

Pygmee vs Europeaan

Masai vs Europeaan

En Aap De genomen van mens en chimpansee (Pan troglodytes) komen 97,3% overeen. Ook een chimpansee heeft zo’n 3 miljard basenparen. De mens heeft dus nog 81 miljoen basenparen anders dan een chimpansee Ook met de bonobo (Pan paniscus) hebben we veel basenparen gemeen. Chimpansee en Bonobo zijn nauw aan elkaar verwant

Evolutionaire stambomen Evolutiebiologen zijn op zoek naar relaties tussen soorten. Vroeger gebruik van taxonomie (stam, klasse, orde, familie, geslacht, soort) waarbij organismen zijn ingedeeld op gemeenschappelijke kenmerken Tegenwoordig gebruikt men cladistiek. Maakt gebruik van een clade= een groep organismen met een gemeenschappelijk uniek homoloog kenmerk, inclusief de gemeenschappelijke voorouder waarvan ze afstammen. Hiervan maakt men een cladogram, een vertakkingsschema waarin de evolutionaire verwantschap zichtbaar is (bron 20 blz 258) Voor het maken van een clade gebruikt men onder andere DNA onderzoek. Wordt door computers ingedeeld. Komt er nieuwe informatie, dan veranderd een clade.

Toepassen Paleoantropologie

1937 Von Köningswald vindt op Java schedel van Homo erectus (leefde 0,1 tot 1,5 miljoenjaar geleden in Afrika; 155 tot 180 hoog en loopt rechtop. Gebit lijkt op huidige mens met dun glazuur en kleine tanden en kiezen). 1974 Johanson vindt bijna compleet scelet van Australopithecus afarensis (Lucy) (leefde 2,5 miljoen jaar geleden in Ethiopië en Tanzania, 110-120 cm hoog loopt rechtop, fors gebit) Waarschijnlijk is uit Austrlopithecus afarensis, Paranthropus robustus onstaan en uiteindelijk hieruit Homo Habilis (eerste echte mensensoort) Deze drie leefden zo’n twee miljoen jaar geleden naast elkaar in Afrika en alleen Homo Habilis heeft het overleefd

Austrlopithecus aficanus: 120 lang leeft in Zuid-Afrika Paranthropus robustus: 150 lang leeft in Zuid-Afrika Homo habilis: 170 lang leeft ten zuiden van Sahara. Voorouder van Homo erectus, waaruit na een aantal tussenstappen Homo sapiens is ontstaan. De enige mensensoort die heeft weten te overleven

Aanpassen aan de omgeving De voorouder van de mens en mensapen zijn waarschijnlijk uit elkaar gedreven door een barrière. De voorouders van mensapen zaten in een vochtig bosrijk gebied (veel plantaardig voedsel), die van de mens op een savanne gebied (nauwelijks plantaardig voedsel, dus aangewezen op vlees). In bosrijk gebied aangepast aan leven in bomen (grijptenen, lange armen, sterk gebit voor het vermalen van plantaardig voedsel) Op savanne, voeten zonder grijptenen maakt lopen op twee benen makkelijker. Dit was handig want op de savanne kon je ver kijken en dus gevaar en prooien van verder zien aankomen. Hierdoor kwamen handen vrij voor van alles en nog wat  verdere ontwikkeling hersenen. Door communicatiemiddelen heeft de mens zijn evolutionaire voorsprong kunnen vergroten. Wij kunnen kennis overdragen niet alleen aan onze kinderen, maar aan de hele mensheid. We kunnen van iedereen leren.