De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub

De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub

Van artificieel klasseren naar fylogenetische reconstructie Historische ontwikkeling van de systematiek 5. Ontwikkelingen in de twintigste eeuw formele.

Verwante presentaties


Presentatie over: "Van artificieel klasseren naar fylogenetische reconstructie Historische ontwikkeling van de systematiek 5. Ontwikkelingen in de twintigste eeuw formele."— Transcript van de presentatie:

1 Van artificieel klasseren naar fylogenetische reconstructie Historische ontwikkeling van de systematiek 5. Ontwikkelingen in de twintigste eeuw formele analyse van taxonomische gegevens CLADISME (CLADISTIEK)

2 Probleem evolutie = afgelopen historisch proces fylogenetisch onderzoek = historisch onderzoek testbaarheid hypothesen (sensu Popper) fylogenie = metafysica

3 If organisms have reached their present state by a process of evolution, it follows that they have a built ‑ in classification, and that man’s problem is to find it. This is quite a different problem from that presented to the classifier of man ‑ made objects... R. Holttum (1967)

4 Willi Hennig 1950 Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik

5 basishypothese van de formele fylogenetische systematiek convergente (“parallelle”) kenmerken primitieve (plesiomorfe) toestanden afgeleide (apomorfe) toestanden gemeenschappelijk bezit van afgeleide toestanden (synapomorfie) = enige bewijs van afstammingsverwantschap

6

7 Hennig, Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik grondbeginselen 1. ‘verwantschappen’ tussen levende en uitgestorven organismen zijn genealogisch 2. Fenotypische en genetische gelijkenissen zijn het resultaat van afstamming met modificatie (= evolutie) 3. Genealogische verwantschappen zijn te achterhalen via welbepaalde kenmerken die ze aantonen 4. Beste classificatie ≡ fylogenetische (genealogische) classificatie

8 Cladistiek = studie van de transformatie van kenmerken voor het afleiden van en toetsen van fylogenetische hypothesen

9

10 Hennigiaanse argumentatie Apomorfie 1 Plesiomorfie 0 A B C abcabc d

11 consensus cladogram

12 taxon A taxon B taxon C taxa A en B zijn zustergroepen C is de buitengroep (‘outgroup) van A & B gemeenschappelijke voorouder (‘common ancestor’) van A en B CLADOGRAM

13 Cladisme ~ clade (monofyletische groep)

14

15

16 Werkwijze van de cladistiek 1. keuze studiegroep en EU’s (evolutionary units) criterium: beide monofyletisch!! 2. keuze kenmerken en toestanden 3. polariteitsbepaling 4. matrix met plesio- en apomorfieën 5. spaarzaamheidsanalyse Hennig 86, PAUP, PHYLIP 6. Vergelijking van de hypothesen (cladogrammen)

17 Werkwijze van de cladistiek

18 Polariteitsbepaling? Fossiele reeksen Embryologische ontwikkeling ‘common equals primitive’ buitengroepvergelijking

19 ‘common equals primitive’ Apocarp = plesiomorfie van de angiospermen Apocarp = plesiomorfie van de Ranunculaceae Syncarp = plesiomorfie van de Solanaceae

20 Spaarzaamheidscriterium? (“parsimony”) A B C apomorfie plesiomorfie A B C abcabc d kenmerk d = “homoplasie”

21

22 Getransformeerde cladistiek (Patterson, jaren 1980)

23 NUMERIEKE TAXONOMIECLADISTIEK OTU: operational taxonomic unitEU: evolutionary unit principieel fenetisch standpunt*: onderzoekt de fenetische verhoudingen tussen OTU’s * evolutie bestuderen zonder fossielen = metafysica (maar een goede fenetische classificatie weerspiegelt de evolutie) principieel fylogenetisch *: onderzoekt de cladistische verhoudingen tussen EU’s * de loop van de evolutie kan afgeleid worden uit kenmerken van hedendaagse organismen

24 NUMERIEKE TAXONOMIECLADISTIEK OTU: operational taxonomic unitEU: evolutionary unit principieel fenetisch standpunt*: onderzoekt de fenetische verhoudingen tussen OTU’s principieel fylogenetisch *: onderzoekt de cladistische verhoudingen tussen EU’s convergente kenmerken plesiomorfieën & apomorfieën incl. autapomorfie (beïnvloedt fenetische af­stand) convergente kenmerken enkel apomorfieën autapomorfieën zijn niet informatief multivariate analyse bij voorkeur > 100 kenmerken algemene statistische programma’s rekentijd kort bijzondere algoritmen enkele kenmerken volstaan reeds speciale programmatuur lange rekentijden fenogram (een dendrogram) in principe één hypothese cladogrammen meestal meer hypothesen synthetische classificatie, geen uitspraak over poly-, para- of monofyletische natuur van erkende groepen fylogenetische classificatie, enkel claden (monofyletische groepen) gevaar voor inflatie van aantal groepen

25 (American Journal of Botany. 1999;86: ) © 1999 Botanical Society of America, Inc.Botanical Society of America, Inc. What does morphology tell us about orchid relationships? — a cladistic analysis John V. Freudenstein and Finn N. Rasmussen A cladistic analysis of Orchidaceae was undertaken for 98 genera using 71 morphological apomorphies based on a reconsideration of previous character analyses and newly discovered variation.

26 All multistate characters were coded as unordered unless specified otherwise. Character analysis 0. root tubers 0 = absent, 1 = present Root tubers are thickened roots that serve as organs of perennation, producing shoots in subsequent seasons. These structures occur primarily in the Diseae, Orchideae, and Diurideae and have been studied intensively (e.g., Irmisch, 1850 ; Germain de St.-Piérre, 1855 ; Prillieux, 1865 ; White, 1907 ; Ogura, 1953 ; Pridgeon and Chase, 1995 ). Triphora was scored as having a true root tuber, but Pogonia and Isotria were not, even though their unthickened roots are known to produce shoots (Ames, 1922 ). Nodular root thickenings are known from Apostasia (Stern and Warcup, 1994 ), Tropidia (Dressler, 1981 ), and possibly others, but these evidently do not produce new shoots. 1.root epidermis 0 = rhizodermis, 1 = velamen 2.exodermis 0 = unthickened, 1 = uniformly thickened, 2 = outer walls thickened 3.exodermal cell shape 0 = ± isodiametric, 1 = elongate

27 48. seed laterally compressed walls 0 = absent, 1 =present 49. seed testa cell shape 0 = all isodiametric, 1 = end isodiametric, middle elongate, 2 = all elongate 50. seed striations 0 = absent, 1 = transverse/reticulate, 2 = longitudinal 51. seed intercellular spaces 0 = absent, 1 = present 52. seed wax caps 0 = absent, 1 = present 53. seed covered cell border 0 = absent, 1 = present 53 ↔ 71 ????

28 The equally weighted analysis found most parsimonious trees with low consistency (CI = 0.29) but high retention (RI = 0.83). The strict consensus reveals a significant amount of structure, and most traditionally recognized subfamilies are supported as monophyletic, including the Apostasioideae, Cypripedioideae, Spiranthoideae, and Epidendroideae. Orchidoideae in the broad sense are paraphyletic, giving rise to spiranthoids. Vanilloids are sister to epidendroids, although exhibiting several states otherwise found only in clearly basal groups, such as Apostasioideae. The nonvandoid epidendroids are poorly resolved, due to a high degree of homoplasy. The vandoids appear to be monophyletic, contrary to recent molecular evidence, possibly due to repeated parallel development of the vandoid character suite.

29 Fig. 1. Consensus of most parsimonious trees from NONA analysis of equally weighted characters. Tick marks with numbers refer to clades discussed in the text. Decimal numbers are jackknife values (>0.50) for clades from replications.

30 Fig. 2. A single most parsimonious tree from the NONA analysis of equally weighted characters. Black boxes are unique synapomorphies, and open boxes are homoplastic characters.

31 4. The most parsimonious optimization of the three stamen characters on the consensus tree from the present study. 5. An alternate, less parsimonious optimization on the consensus tree. 6–7. Two equally parsimonious optimizations of the three stamen characters on the tree of Neyland and Urbatsch (1996a : Fig. 2). Filled boxes are uniquely changing apomorphies, and open boxes are homoplastic characters. The number of the character is indicated above the box, and the number following the ">" under a box indicates the state to which that character changes. Figs. 4–7. Mapping of stamen characters on trees from the present study and from Neyland and Urbatsch (1996a)

32


Download ppt "Van artificieel klasseren naar fylogenetische reconstructie Historische ontwikkeling van de systematiek 5. Ontwikkelingen in de twintigste eeuw formele."

Verwante presentaties


Ads door Google