Het ontstaan van soorten EVOLUTION Het ontstaan van soorten

“NOTHING IN BIOLOGY MAKES SENSE EXCEPT IN THE LIGHT OF EVOLUTION.” (DOBZHANSKY 1973)

Evolutie Generatio spontea Creationisme Ontkracht door Pasteur (1860) Creationisme Intelligent design Vervorming van de evolutietheorie Uitleg van de bijbel Neodarwinistisch evolutietheorie Genotype Fenotype Isolatie

Van eigen bodem: De Apologeet (vanaf 24:50) USA 2008: 46 44 10

De evolutietheorie De evolutietheorie van Lamarck Dierkundigen Van eenvoudig naar ingewikkeld Gevolg van behoeften Verandering lag in de erfelijkheid

De evolutietheorie Charles R. Darwin Publicatie van “On the Origin of Species” 1859 “Strijd om te bestaan” Mbv. Malthus. Survival of the fittest Natuurlijke selectie Sexuele selectie

Natuurlijke selectie Een soort Veel nakomelingen Niet allemaal even geschikt voor de omgeving (het milieu). Voorbeeld met natuurlijke selectie, waarbij de roofvogel selecteert.

Natuurlijke selectie Peper en zout vlinder Ontstaan ijsberen DARWIN Peper en zout vlinder Ontstaan ijsberen Begrippen: Overleving van sterkste? Natuurlijke selectie?

Soortenvorming door isolatie Darwinvinken Verandering van milieu per eiland

Ontstaan van veranderingen Mutaties Genetische drift Natuurlijke selectie Sexuele selectie

Evolutie van evolutietheorie Mendel (publicatie 1866) Tijdgenoot van Darwin Herontdekking begin 1900 Eclipse van Darwinisme (tot 1940) Darwins model van erfelijkheid niet toereikend (eigenschappen met selectief voordeel vermengen zich, kunnen niet blijven bestaan) Maar ‘biometrici’ onderzochten kleine verschillen tussen individuen en overerving daarvan (statistische analyse van populaties)

Evolutie van evolutietheorie Synthese: Neo-Darwinisme (ca 1930): Natuurlijke selectie is mogelijk op basis van Mendelse genetica

Overerving… …..zorgt niet voor “uitmenging” van eigenschappen, maar variatie kan behouden blijven……..  Hardy-Weinberg-principe

Terminologie Gen: functionele eenheid van erfelijkheid Locus: plaats in DNA waar gen ligt. Allelen: alternatieve vorm van een gen Genotype: de twee allelen die een individu op een locus heeft Fixed allel: Als alle individuen in een populatie homozygoot zijn voor een bepaald allel: Het allel is vastgelegd (fixed) in die populatie en heeft een frequentie van 1 (=100%).

Waarom interesse in allel frequenties (en niet genotype frequenties)? Manier om populatie te karakteriseren Vanuit `gen-centrisch’ gezichtspunt is de verandering van allelfrequenties het fundamentele evolutionaire proces: Evolutie is wijziging van allefrequenties in een populatie.

Erfelijke variatie in populaties Populaties evolueren, individuen niet Stel: predator heeft voorkeur voor donkere slakjes, dan zal de populatie slakjes in de loop der tijd steeds lichter worden Individuele slakken veranderen niet van kleur

Voorbeeld Ieder allel heeft een frequentie waarin het voorkomt in een populatie Bij een gen met 2 allelen: Bv. Bloemkleur: allelen R (rood) en r (wit) Ieder individu is of RR, of Rr of rr Frequentie van R en r in een populatie liggen tussen de 0 en 100%, ofwel tussen de 0 en 1

Populatie planten met 500 individuen 320 rood (RR), 160 roze (Rr), 20 wit (rr) Hoeveel kopieën van het gen voor bloemkleur zijn aanwezig in deze populatie? Hoeveel allelen R zijn er aanwezig? Hoeveel allelen r zijn er aanwezig? Wat is de frequentie van R? Wat is de frequentie van r?

Populatie planten met 500 individuen 320 rood (RR), 160 roze (Rr), 20 wit (rr) Hoeveel kopieën van het gen voor bloemkleur zijn aanwezig in deze populatie? (2x320) + (2x160) + (2x20) = 1000 Hoeveel allelen R zijn er aanwezig? (2x320) + (1x160) = 800 Hoeveel allelen r zijn er aanwezig? (1x160) + (2x20) = 200 Wat is de frequentie van R? 800/1000 = 0,8 Wat is de frequentie van r? 200/1000 = 0,2

Hardy-Weinberg Kruising RR x rr F1: 100% Rr, ofwel 100% roze bloemen Onderling kruisen F2: ? 25% rood (RR), 50% roze (Rr), 25% wit (rr) Frequentie R en r in F2? R = 0,5 en r = 0,5 F3: ?

Hardy-Weinberg Voorgaande geldt alleen als: Paren (bestuiven) random gebeurt Geen natuurlijke selectie optreedt (bv wanneer grazers voorkeur hebben voor witte bloemen of insect liever rode bloemen bestuift) Populatie zeer groot is

Allelfrequenties Vaak lastig om te bepalen Compleet dominante genen  Geen zichtbaar fenotypisch effect Stel 500 individuen in een populatie 450 rood (RR óf Rr), 50 wit (rr) Op te lossen mbv Hardy-Weinberg theorema

Hardy-Weinberg Genenpool verandert niet van generatie op generatie als er geen evolutie optreedt voor die eigenschap Frequenties van de allelen blijven van generatie op generatie gelijk  Verhouding waarin RR, Rr en rr voorkomen is te berekenen.

Ons bloemenvoorbeeld: 500 individuen, 320 rood, 160 roze, 20 wit Allelfrequenties worden aangegeven met p en q (p meestal dominant, q recessief) p = 0,8; q = 0,2 p + q = 1 Dat geldt altijd. M.a.w: kans op een pollenkorrel of eicel R = 0,8 Kans op een pollenkorrel of eicel r = 0,2

Fenotype frequenties RR : Rr : rr = p2 : 2pq : q2 Wat is de frequentie binnen de populatie van het aantal rode, roze en witte bloemen? Hardy-Weinberg: p= 0,8 en q= 0,2 Frequentie homozygoot dominant (RR) = p2 = 0,64 Frequentie heterozygoten (Rr óf rR) = 2pq = 0,32 Frequentie homozygoot recessief (rr) = q2 = 0,04 p2 + 2pq + q2 = 0,64 + 0,32 + 0,04 = 1 (p+q) x (p+q)= p2 + 2pq + q2

Hardy-Weinberg Terug naar voorbeeld van compleet dominant allel: 450 rood (RR of Rr), 50 wit (rr) Hoeveel individuen? 500 Hoeveel bloemkleur allelen? 1000 p Weet je niet, maar hoe groot is q2? q2 = 50/500 (of 2x50/1000)= 0,1  q = 0,32 Hoe groot is p? p + q = 1  p = 1 – q = 1 – 0,32 = 0,68 Hoeveel bloemen zijn homozygoot dominant? p2 = 0,46  aantal bloemen: 0,46 * 500 = 230

Nog een voorbeeld In populatie geldt: p = 0,75; q = 0,25 500 individuen Hoeveel (homozygoot dominant) rode bloemen verwacht je op grond van HW? p2 = 0,56  0,56 * 500 = 281 Hoeveel roze en witte? 188 roze 31 witte Maar stel nu dat de waargenomen aantallen zijn: Rood: 300 Roze: 190 Wit: 10 Populatie verkeerd NIET in HW-evenwicht. Wat is hier aan de hand? Selectief voordeel rode bloemen? Selectief nadeel witte bloemen?

Wel/niet in HW-evenwicht Om vast te stellen of in een populatie een HW-evenwicht heerst is het soms nodig statistische toetsing toe te passen. Kleine toevalsafwijkingen zullen immers altijd optreden, maar wanneer is een afwijking groot genoeg om te kunnen concluderen dat de populatie niet in HW- evenwicht verkeert? Hier kan een toets (bijv. χ²-toets) uitsluitsel geven

Hardy-Weinberg Hardy-Weinberg evenwicht alleen bij: Zeer grote populatie Geen gene flow (genen moeten binnen de populatie blijven) Geen mutaties Kruisingen zijn random (mannetjes en vrouwtjes hebben geen voorkeur voor bepaalde types) Geen natuurlijke selectie Geldt dus niet als er evolutie plaats vindt! (als de populatie evolueert)

Modellen zijn …. … een karikatuur, een benadering … een ruwe representatie van de natuur … nuttig!! Gasmoleculen als elastische bolletjes Atomen als miniatuur planetenstelsel Volmaakte vacuüms Wrijvingsloze katrollen DNA als gedraaide ladder Lotka-Volterra-model predatie

Laatste voorbeeld: PKU 1:10.000 baby’s in de VS wordt geboren met PKU, deze zijn homozygoot recessief Stel populatie Amerikanen voldoet aan HW evenwicht Hoeveel procent van de Amerikanen zijn drager (= heterozygoot) van deze ziekte?

Oplossing PKU (1:10.000 ) Is de frequentie van de dragers p2, 2pq of q2? 2pq Hoe groot is q2? En dus hoe groot is q? q2 = 1/10.000 = 0,0001  q = 0,01 Hoe groot is p? p = 1 – 0,01 = 0,99 Wat is de frequentie van de dragers van PKU? 2pq = 0,0198 (ofwel 2% is drager)

Natuurlijke selectie Voorbeeld: A is volledig dominant allel. Als aa een lagere fitness heeft dan AA, zal de allelfrequentie van A toenemen. Waarom kan logisch gezien a niet helemaal worden geëlimineerd?

Natuurlijke selectie Onderzoeksmethoden om fitness in te schatten: Op basis van verandering in allelfrequenties tussen generaties (volgende voorbeeld)* Merken en terugvangen binnen één generatie (dus de volgens HW verwachte terugvangst in verhouding tot geobserveerde terugvangst). *Klopt niet: voorbeeld gaat uit van overleving bínnen één generatie

Natuurlijke selectie AA Aa aa 100 80 1,0 ? Genotype Generatie Bereikt adulte stadium 80 Fitness (w) 1,0 ? Selectiecoëffi-ciënt (s)

Natuurlijke selectie AA Aa aa 100 80 1,0 0,8 0,2 Genotype Generatie Bereikt adulte stadium 80 Fitness (w) 1,0 0,8 Selectiecoëffi-ciënt (s) 0,2

Relatieve frequentie in nieuwe generatie na selectie (w = fitness ; s = selectie; w + s = 1) Genotype Frequentie vóór selectie na selectie Na selectie (in symbolen) AA p2 1 . p2 w . p2 Aa aa

Relatieve frequentie in nieuwe generatie na selectie (w = fitness ; s = selectie; w + s = 1) Genotype Frequentie vóór selectie na selectie Na selectie (in symbolen) AA p2 1 . p2 w . p2 Aa 2pq 1 . 2pq w . 2pq aa ?

Relatieve frequentie in nieuwe generatie na selectie (w = fitness ; s = selectie; w + s = 1) Genotype Frequentie vóór selectie na selectie Na selectie (in symbolen) AA p2 1 . p2 w . p2 Aa 2pq 1 . 2pq w . 2pq aa q2 0,8 . q2 w . q2 = (1-s) . q2

Nieuwe genotypen-frequenties na selectie tegen homozygoot-recessief AA: 1 . p2 Aa: 1 . 2pq aa: (1- s) q2 Som: p2 + 2pq + (1- s) q2 Ofwel: p2 + 2pq + [ q2 – sq2 ] Ofwel: [ p2 + 2pq + q2 ] – sq2 Ofwel: de som van de nieuwe relatieve frequenties is 1 – sq2 … in plaats van 1 De som van relatieve frequenties moet echter 1 zijn. Dat bereik je door de nieuwe genotypen- frequenties te delen door 1 – sq2

Een knikkervoorbeeld Wat zijn de relatieve frequenties na het verlies? rood geel blauw som Absoluut 20 50 30 100 Relatief 0,2 0,5 0,3 1,0 Tien blauwe verloren 90

rood geel blauw som Abs. 20 50 90 Rel. ? 1,0 Om de nieuwe relatieve frequenties te krijgen, deel je de absolute aantallen knikkers door de nieuwe som (= 90 in plaats van 100).

rood geel blauw som Abs. 20 50 90 Rel. 20 / 90 = 0,222 50 / 90 = 0,556 1,0 Om de nieuwe relatieve frequenties te krijgen, deel je de absolute aantallen knikkers door de nieuwe som (= 90 in plaats van 100).

Wat is de toekomst van de mens? Per 2-tal bedenk je een mogelijke drastische milieu verandering. Hoe zal de mens daarop reageren?

Argumenten voor de evolutie Fossielen Ontstaan van fossielen Sedimenten Koolstofdatering Halfwaardetijd Anologe organen

Argumenten voor de evolutie Rudimentaire organen Heupbeen en dijbeen walvis /python Mitose/meiose + bouw van DNA

Leven op aarde Experiment van Miller Endosymbiosethorie Anorganisch naar organisch Endosymbiosethorie Endo = Binnen Symbiose =samenleven

Biochemie Verbranding van organisme (Mitochondrië) Cytochroom C Aminozuurvolgorde, verantwoordelijk voor het verbandingsapsect. Grote overeenkomst bij alle planten en dieren