Trends in plant science 2008 Hormoonsignaaltransductie en perceptie I; 10 oktober Hormoonsignaaltransductie en perceptie II; 24 oktober Wim Vriezen;

College I Inleiding Intercellulaire signaaltransductie College II Eiwit stabiliteit Intracellulaire signaaltransductie Trends in plant science 2008

Hormoon receptoren Ubiquitination related receptors (auxin en GA) Two component receptors (ethylene and cytokinin G-protein coupled receptor (ABA) Een aantal endogene factoren die een rol spelen bij signaaltransductieroutes

Nature reviews 948 | DECEMBER 2003 | VOLUME 4 Protein stability

Current Opinion in Plant Biology 2007, 10:624–632

E3 ubiquitine ligatie: transfer ubiquitine groep naar een Lys-residu van target E3 bindt direct met het target eiwit en bepaalt daarom de specificiteit van de ubquitinatie cascade Arabidopsis: -2 E1 genen -46 E2 en E2-achtige genen -more than 1,200 genen die coderen voor componenten van ubiquitine E3s

ATP-independent catalytic domain six ATPases Afbraak: 1, herkenning door 19S subunit 2, Base complex dient als “reverse chaperone” 3, vijf typen protease activiteiten in 20S centrale deel Het “COP9 signalosome” (CSN) is een een geconserveerd multiprotein complex dat was geïdentificeerd als een repressor van licht-afhankelijke ontwikkeling in planten.

Protein stability in ethylene signaling Ethylene biosynthesis/perception/signal ACC synthaseACC oxidase SAMACCC2H4

(Ca dependent PK) Biosynthese Plant Journal 38 (4), 626

Complementation of eto1-4 by 35S::ETO1. 35S, cauliflower mosaic virus 35S promoter; WT, wild type.

Evidence for a Plastid Origin of Plant Ethylene Receptor Genes Ethyleen receptor sequenties zijn nooit gevonden in andere organismen dan in microben (cyanobacteria) en planten. These data suggest that functional ethylene receptors were most likely Inherited by plants through the plastid lineage. Approximately 3% of nuclear protein-coding Arabidopsis Arabidopsis genes are more similar to a gene from cyanobacteria than to genes from any other nonplant species, and this has been attributed to the transfer of many genes from the ancestral plastid genome to the plant nuclear genome SM Mount, C. Chang, Plant Phys , 10

Ethyleenreceptor genfamilie intronpositie Transmembraan domeinGAFHIS-kinase Receiver domein Sensor domein TAB Schaller &Kieber

Identification ethylene receptor Ethylene biosynthesis/perception/signal Ethylene insensitive mutant (etr1) -isolation mutated gene -ethylene receptor Smart screens

Model van RAN1 functie Woeste and Kieber, 2000

Protein stability in ethylene signaling Ethylene biosynthesis/perception/signal ACC synthaseACC oxidase SAMACCC2H4 Bindt PERE: Primairy Ethylene Response Element Bindt ERE: Ethylene Response Element

Volume 115, Issue 6, 12 December 2003, Pages

EIN3 EBF2 EBF1/2 EIN3 EBF1/2 EIN3 C2H4 degradation

Without C2H4 CTR1 phosphorylation leads to EIN3 degradation Without C2H4 CTR1 phosphorylation leads to inactive MKK9 and EIN3 degradation With C2H4 active MKK9 phosphorylation stabilizes EIN3

Auxin Gibberellin

Hpt; histidine phosphotransfer protein Two component receptors (ethylene and cytokinin) Negative regulatorPositive regulator

Two component receptors TAB Schaller &Kieber Hpt; histidine phosphotransfer protein Mutanten (loss of function)

Heterotrimeric G-protein coupled receptor (ABA)

G-eiwit gekoppelde receptor Receptor fungeert als een guanine nucleotide exchange factor C; Downstream effector

23.14 Simplified model for ABA signaling in stomatal guard cells Efflux K en anionen zijn oorzaak van sluiten huidmondjes

ABA CO2 BL RL

Samenvattend Eiwit stabiliteit cruciale regulator signalering Receptoren:  Verschillende evolutionaire oorsprong  Redundante functies  Verschillende types voor een hormoon Transductie  Kinases, Ca2+,  Niet lineair Respons  Feedback  Gereguleerd door meerdere signalen