De taxonomische hiërarchie Plato, Aristoteles, Linnaeus, …: soort Ray: biologische soort Soort versus supraspecifieke caregorieën Adanson: “Familles des plantes” De Jussieu: ordres naturelles

Charles Darwin “And thus the forms of life throughout the universe become divided into groups subordinate to other groups”

Phylum (stam) of Divisio (afdeling) Classis Ordo Familia Tribus Genus Species (soort) Organismen worden ingedeeld worden volgens hiërarchisch gerangschikte groepen, zoals familie, genus en soort. De zoölogische en botanische nomenclatuurcodes voorzien een aantal formele rangen, waarvan de bijzonderste in de tabel zijn opgesomd. De voorvoegsels super‑ en sub‑ laten toe, waar nodig, veel extra categorieën te erkennen (superklasse, subfamilie ...).

1. Supraspecifieke categorieën

Quercus: enkele honderden soorten. Noord-Amerika: Quercus: enkele honderden soorten. “Despite the clearcut distinctions among the several subgenera of Quercus, it is customary to keep them all in the same genus, because botanists and laymen alike intuitively sense the unity of the group. De biologie kent maar weinig theoretische literatuur over de hogere taxonomische concepten zoals genus, familie, klasse of afdeling. Deze hogere taxa reflecteren de macroëvolutie, die echter vermoedelijk niet verschilt van de microëvolutie, het proces van graduele reproductieve isolering dat de soorten voortbrengt. Niettemin wordt ook wel gepostuleerd dat het evolutieproces op lange termijn niet gradueel is maar met sprongen verloopt. Hogere taxa, met andere woorden nieuwe evolutionaire lijnen, zouden dan vooral ontstaan in perioden van evolutionaire stroomversnelling. Het allicht meest complete overzicht van de theoretische literatuur over hogere taxa is te vinden bij Stuessy (1990: 194-213). De uitspraak van Cronquist: hogere taxa intuïtief begrensd? An oak is an oak is an oak.” (Cronquist 1988: x).

macro- evolutie micro- evolutie Phylum Classis Ordo Familia Tribus Genus Species (soort) Subspecies Varietas micro- evolutie

Menselijke geest: memoriseert 250-800 onderdelen/categorie hiërarchiseren moet!!! Menselijke geest: memoriseert 250-800 onderdelen/categorie (Linnaeus: 7000 soorten in 935 genera = 7,5 spp./genus) basisconcept sinds Linnaeus genus = een geheel van soorten die meer betekenisvolle eigenschappen met elkaar gemeen hebben dan met enige andere soort vandaag genus = clade van soorten die meer betekenisvolle eigenschappen met elkaar gemeen hebben dan met enige andere soort Toch zijn supraspecifieke begrippen zoals genus en familie heel wat moeilijker te definiëren als species. Het bovenstaande citaat van Cronquist drukt mooi uit hoe de noodzaak aan hogere taxa tot stand is gekomen. De menselijke geest slaagt erin informatie over een bepaald onderwerp op te slaan a rato van 250 tot 800 onderdelen per categorie. Deze beperking verklaart de noodzaak tot hiërarchiseren. Linnaeus gebruikte 935 genera om orde te scheppen in de zowat 7000 soorten die hij kende. Naargelang de diversiteit van de kennis toenam, groeide de behoefte aan een nog verder getrapte structuur. De Jussieu (zie 4.4) klasseerde het groeiend aantal genera bloemplanten in een honderdtal “natuurlijke orden” (die wij nu nu families noemen ─ wij erkennen er vandaag zowat 400). Men zegt dan ook wel met een boutade dat de natuur soorten heeft voortgebracht, maar dat genera en families producten van de menselijke geest zijn. In nog andere woorden: diverse hedendaagse soortconcepten, hierna besproken, proberen de soort te definiëren in termen van microëvolutie. Een macro­ëvolutieve definitie van de hogere taxa is bij mijn weten echter nooit geformuleerd. Het basisconcept is sinds Linnaeus' tijd hetzelfde gebleven: het genus is een geheel van soorten die meer betekenisvolle eigenschappen met elkaar gemeen hebben dan met enige andere soort. Bijgevolg ook zijn de fenetische hiaten tussen genera groter dan tussen soorten. Ten opzichte van Linnaeus en zijn tijdgenoten is het aantal bloemplanten-genera met een factor van minstens 200 gestegen. Dit heeft in de eerste plaats te maken met de exploratie van de niet-Europese wereld. Daarnaast zijn de mogelijkheden tot vergelijking zodanig toegenomen dat een aantal grote genera tot meer acceptabele eenheden werden ontmanteld. Vandaag spelen fylogenetische overwegingen daarbij een grote rol: in principe moeten alle taxa, ook van hogere rang, overeenkomen met claden.

2 Het begrip soort (“species”) biologische soort: groep van organismen die kruisen met voortbrenging van fertiele nakomelingen 2 Het begrip soort De soort (species) is ongetwijfeld de meest belangrijke van de rangen van het hiërarchisch taxonomisch systeem, en is de meest direct waarneembare categorie in de natuur. Niet voor niets noemde Darwin zijn werk The Origin of Species. Vooral bij de hogere dieren komen veel “ideale” soorten voor die genetisch van elkaar geïsoleerd zijn en die niet tot kruising met verwante soorten in staat zijn. Dit feit maakt dat in de zoölogie het begrip van de zogenaamde biologische soort tot stand kwam: organismen die kruisen met voortbrenging van fertiele nakomelingen worden beschouwd een enkele soort te vertegenwoordigen. Het biologisch soortbegrip is in zoverre aantrekkelijk dat één enkel criterium (kruisbaarheid) volstaat om de soort te definiëren, maar houdt geen rekening met fenetische diversiteit. Klassieke voorbeeld: paarden en ezels vertegenwoordigen twee biologische soorten: het muildier (een kruising tussen een paardenmerrie en een ezelhengst) en de muilezel (een kruising tussen een ezelin en een paardenhengst) zijn onvruchtbaar.

Kruisbaarheid als criterium? Salix x dasyclados Kruisbaarheid als criterium? Bij planten is hybridisatie echter een zeer veel voorkomende situatie. Men zou daarom de grote aantallen soorten van bv. het genus Salix tot grote en enorm variabele biologische soorten moeten samenvoegen. Overigens is kruisbaarheid noch een (i) praktisch, noch een (ii) absoluut criterium. Immers, (i) het werkelijk toetsen van kruisbaarheid veronderstelt dat de mogelijkheid voor kruisingsexperimenten bestaat ─ een probleem voor veel taxonomisch onderzoek uitsluitend gebaseerd op collectiestukken (herbariumspecimens, museumstukken...); (ii) veel soorten kunnen hybridiseren (wat experimenteel aan te tonen is), maar doen dat in de natuur niet of enkel lokaal. Dieren en planten gedragen zich in experimentele omstandighe­den vaak anders als in de natuur. Kruisbaarheid wordt daarom beter beschouwd als één van de maten voor enge verwantschap tussen taxa.

praktisch & universeel hanteerbaar concept, Morfospecies praktisch & universeel hanteerbaar concept, gebaseerd op morfologische discontinuïteiten Cronquist (1978) “the smallest groups that are consistently and persistently distinct, and distinguishable by ordinary means.” In de plantkunde hanteert men meestal het morfologisch soortbegrip, de morfospecies, ook aangeduid als fenetische soort. Soorten worden op fenetische basis gedefinieerd: het zijn groe­pen van organis­men die voor een aantal kenmerken discontinuïteiten ten opzichte van elkaar vertonen. In andere woorden: de variatie in fenetische parameters is niet continu, en kenmerktoestanden niet at random verspreid. De individuen van zo gedefinieerde soorten vertonen een opval­lende gelijkenis met elkaar en worden door de getrainde taxonoom 'op zicht' herkend ─ hoewel voor sommige moeilijke soorten een verregaande visuele inspectie nodig kan zijn. Soorten hebben ook een typisch verspreidingsgebied (areaal, wijd of beperkt) en hebben een eigen biologie en ecologie. De morfospecies en haar Linneaanse binomen blijft de stevigste grondvest om de nood aan een inventarisatie van alle levende organismen te vervullen. Cronquist (1978) definieerde dit praktische en universeel hanteerbare concept als “the smallest groups that are consistently and persistently distinct, and distinguishable by ordinary means.”

“Splitters” & “lumpers” linneont versus jordanont Linnaeus had een vrij breed soortbegrip, met andere woorden hij accepteerde omvangrijke en vrij variabele entiteiten. Deze synthetische aanpak is op termijn de enige haalbare gebleken. Men is de Linneaanse soort of linneont dan ook gaan aanduiden als de elementaire soort. Pogingen om de kleinste morfologische variatie in het beschrijven van afzonderlijke 'kleine' soorten te vatten zijn altijd fallikant geëindigd in een wildgroei van enorme aantallen niet praktisch te onderscheiden soorten, eigenlijk varianten binnen de soort. Deze kleine soorten werden in de eerste helft van de twintigste eeuw aangeduid als jordanonten, naar de Franse botanicus Jordan, een extreme 'splitter' die enorme hoeveelheden van deze 'kleine' soorten heeft beschreven.

→ er zijn “soorten van soorten” Modellen van speciatie Graduele isolatie (allopatrische of geografische speciatie) “founder effect”: lokale of perifere speciatie (isolatie van subpopulaties aan de rand van een areaal) onder meer catastrofische speciatie Sympatrische speciatie (andere factoren van isolatie, bv. lokale ecologische speciatie) speciatie door hybridisatie fyletische speciatie (successieve soorten) Ouderdom van de speciatie → er zijn “soorten van soorten”

Fyletische speciatie: een soort kan gradueel overgaan in een andere soort, als ze na verloop van tijd zoveel morfologische wijzigingen heeft opgestapeld dat ze evenveel is gaan verschillen van haar voorouderpopulaties als van actuele verwante soorten. Men spreekt dan van successieve soorten. Een vaststaande bewijs daarvan kan alleen geleverd worden door fossiele evidentie. Veel dieren fossiliseren zo gemakkelijk dat we zulke soortenreeksen kennen. Van de angiospermen zijn ze echter niet gedocumenteerd. Een volmaakt (en klassiek geciteerd voorbeeld) van zulke vormenreeks levert de familie van de paarden: Eohippus in het Eoceen, Mesohippus in het Oligoceen, Merychippus in het Mioceen, en Equus van het Plioceen tot heden.

Diagram van 2 opeenvolgende speciatiegebeurtenissen – speciatie is niet individueel maar opereert op populatieniveau enis stteds gradueel Op het diagram: 2 speciaties door isolatie 2 fyletische speciaties

Hoe werkt natuurlijke selectie? 1 selecterende factor: sterke selectie Biston betularia (L.) Ontstaan van de donkere (“carbonaria”) variant tijdens de industriële revolutie

Hoe werkt natuurlijke selectie? Meer selecterende factoren: behoud van variatie Cepaea nemoralis

bossen met veel ondergroei ijle bossen, graslanden habitat bossen met veel ondergroei ijle bossen, graslanden ‘keuze’ van de lijster ongestreept gestreept seizoen winter zomer (achtergrond groener) ‘keuze’ van de lijster geel bruin en roze Lijsters pikken vooral varianten die contrasteren met de achtergrond Maar: habitat varieert / kleureffecten zijn seizoensgebonden Bij het foerageren worden vooral de meer frequente varianten herkend - Bruine gestreepte variant = minst aangepast in graslanden ‘s zomers Gele ongestreepte variant = minst aangepast in bossen ‘s winters

Cryptische soorten Aan het licht gebracht door de fylogeografie

3. Infraspecifieke categorieën diagn. kenmerken subspecies geografisch ± gescheiden relatief klein aantal varietas lokale rassen één of weinig forma sporadisch & toevallig afwijkende individuen vaak één Dikwijls blijken soorten toch nog enigszins heterogene eenheden te verte­genwoordigen. De plantkundi­gen proberen dit resultaa­t van de micro-evolutie te vatten in een formele infra­specifieke classificatie met onder­soorten (subspecies), variëteiten en vormen; de botanische nomenclatuur­code voorziet zelfs in het gebruik van subvariëteiten en subfor­ma's. In de dierkundige systema­tiek gebruikt men onder de soort enkel de rang ondersoort. Dikwijls blijken soorten toch nog enigszins heterogene eenheden te vertegenwoordigen. De plantkundigen proberen dit resultaat van de micro-evolutie te vatten in een formele infraspecifieke classificatie met ondersoorten (subspecies), variëteiten en vormen; de botanische nomenclatuurcode voorziet zelfs in het gebruik van subvariëteiten en subforma's. In de dierkundige systematiek gebruikt men onder de soort enkel de rang ondersoort. Over wat een ondersoort of een variëteit inhouden is al bijna evenveel geschreven als over wat men onder een soort moet verstaan. Linnaeus erkende enkel variëteiten, en dan nog relatief weinig; hij duidde ze aan met de letters van het Griekse alfabet. Het gebruik van rangen als ondersoort (subspecies) en vorm (forma) is pas in zwang sinds het einde van de negentiende eeuw. Ze werden echter verre van consequent en uniform toegepast. Du Rietz (1930) definieerde de drie voornaamste infraspecifieke categorieën als volgt: Subspecies: vooral als soorten een groot verspreidingsgebied hebben vertonen ze veel regionale verschillen (m. a. w. komen verschillende geno‑ en fenotypes voor) waarin groeperingen kunnen worden gemaakt (discontinuïteiten worden onderscheiden); ondersoorten zijn geografisch (soms ook ecologisch) min of meer gescheiden rassen, van elkaar te onderscheiden aan een relatief klein aantal kenmerken. Varietas: meer lokale rassen, vaak enkel in één of weinig kenmerken verschillend van andere soortgenoten, worden meestal in de categorie variëteit ondergebracht. Forma: in een populatie kunnen sporadisch en toevallig afwijkende individuen optreden; zo treft men af en toe Lamium purpureum aan met witte bloemen; daaraan kan de rang forma worden toege­kend. De vorm is dus een toevallige genetische variant die voorkomt tezamen met andere varianten. Formele beschrijving (i. e. volgens de Code, met een formele wetenschappelijke naam) van zulke varianten is lang niet altijd gewenst: een eenvoudig vermelden (in een flora, in een revisie ...) dat zulke vormen voorkomen is meestal voldoende.

Commiscuum - convivium - comparium Informele systemen Danser Commiscuum - convivium - comparium De klassieke systematiek beoogt taxa af te bakenen die ook voor anderen dan de taxo­noom (voor de gebruikers van de systematische resultaten) herkenbaar, d.w.z. identificeerbaar zijn. De systematicus erkent soorten, ondersoorten, variëteiten en forma's en maakt ze voor de gebruikers toegankelijk via beschrijvingen en determineer­sleutels. Naast de formele categorieën worden wel eens informele taxa erkend ─ groepen die geen officiële naam krijgen volgens de nomencla­tuurcode. Voorbeelden zijn 'varian­ten' binnen een soort of 'aggregaten' van soorten (zoals 'Festuca ovina agg.'). Met de laatste term duidt men groepen van nauwverwante soorten aan die enkel op een zeer kritische en omslachtige manier van elkaar te onderscheiden zijn. De experimentele systematiek en de populatiegenetica verkrijgen een nog meer verfijnd beeld op de groepen die men in een welbepaald taxon kan onderscheiden, via informatie over de in het wild levende populaties. Daarom werden in de biosystematiek een aantal terminologieën voorgesteld voor een uitgebreide informele classificatie. De bekendste daarvan zijn: De terminologie van Danser (1929) Deze is klassiek‑genetisch van inslag: Commiscuum: een groep individuën die de mogelijkheid bezitten zich met elkaar te vermengen (zich onderling kunnen voortplanten); een begrip dat dus ongeveer met de 'biologische soort' overeenkomt. Danser noemt comparium een complex van plantengroepen die kruisbaar zijn (onafhankelijk van de fertiliteit der bastaarden!); zo zijn de meeste Cirsium‑soorten onderling kruisbaar: zij vormen één comparium. Convivium: convivia zijn herkenbare ondereenheden binnen het commiscuum, waartussen isolatie­mechanismen (kruisingsbarrières) bestaan (zoals bloei­tijd, onderlinge afstand...). De ‑deem terminologie

topodeem: een groep met een specifieke geografische verspreiding ecodeem: met een specifieke habitat gamodeem: met individuën die in de natuur interfertiel zijn fenodeem: een groep die fenotypisch van andere verschilt plastodeem: een groep die fenotypisch maar niet genotypisch van andere verschilt genodeem: een groep die genotypisch van andere verschilt autodeem: een groep bestaande uit zelfbestuivende (autogame) individuen agamodeem: een groep bestaand uit individuen die zich asexueel (apomictisch) voortplanten. De ‑deem terminologie Deze terminologie van Gilmour & Gregor (1939) poogt zo beknopt mogelijk de verschil­ende situaties bij plantenpopulaties weer te geven. Het achtervoegsel ‑deem (E: '‑deme') is afgeleid van het Griekse demos (volk, bevolkingsgroep) en duidt enkel een groep aan van overeenkom­stige indivi­duen van een zeker taxon. Door het gebruik van verschillende voorvoegsels bekomt men een reeks praktische werkeenheden, die geen taxonomische of classificatie‑bedoeling hebben. Het soepele systeem van voorvoegsels laat toe dat, naargelang de noden voortspruitend uit de onderzochte groep, eventueel nieuwe termen kunnen worden ingevoerd; veel onderzoekers gebruiken bijvoorbeeld cytodeem: een groep met hetzelfde karyotype. Eenzelfde plant of groep kan trouwens onder verschillende eenheden vallen, en dan kunnen door combinatie termen van tweede orde, zoals genecodeem en plastecodeem, worden gecreëerd. Deze bijzondere terminologieën genoten echter weinig bijval en behoren niet meer tot de standaardterminologie van de systematiek. Er werd trouwens ook fundamentele kritiek geuit op het -deem systeem (onder andere Walters 1989, Plant Syst. Evol. 167: 35 ).