het oculomotor systeem “the Vestibular System” College 6: Modellen van neurale circuits in het oculomotor systeem Purves: Hoofdstuk 13 “the Vestibular System” Syllabus: pags. 15-41 Extra info: zie BB

Korte recapitulatie van vorige week: LINEAIRE SYSTEEMTHEORIE x(t) y(t) h(τ) Meting van h(τ): direct uit de staprespons (afgeleide nemen) met GWN (kruiscorrelatie nemen) of: na inverse Fouriertransformatie van de sinus/cosinus responsies X(ω) Y(ω) H(ω)

Impulsresponse van een eerste-orde LP systeem: RC circuit

Voorbeelden van eerste-orde Lineaire Systemen: Low-pass filter, High-pass filter, Delay, Integrator, Differentiator (WC opgave 4) Een tweede-orde Lineair Systeem: Band-pass filter

(‘oor-afdruk’) Real-life voorbeeld: de complexe geometrie Frequency (kHz) Amplitude (dB) 10 -10 Onder: ε=-40o Boven: ε=+60o Real-life voorbeeld: de complexe geometrie van het menselijk oor werkt effectief als een lineair, maar richtings- afhankelijk,akoestisch filter. Filter: H(f,ε) Elevation (deg) -40 -20 +20 +40 +60 (‘oor-afdruk’)

Er geldt dus voor het geluidssignaal bij het trommelvlies: Oorschelp filter Spectrum van de geluidsbron Spectrum bij het trommelvlies Probleem voor het zenuwstelsel: Schat de verticale hoek ε uit het gemeten trommelvlies spectrum. Merk op: er zijn in principe oneindig veel mogelijke combinaties van geluidsbronspectra en oorschelpfilters mogelijk die hetzelfde trommelvliesspectrum opleveren, en dus is er geen unieke oplossing voor ε! (en toch lukt het auditief systeem het om dit probleem op te lossen....)

Het Oculomotor systeem: ‘oude’ oogbewegingssystemen: ‘gaze stabilization reflexes’ de vestibulo-oculaire reflex (VOR) (Purves, H13) de optokinetische nystagmus (OKN) ‘nieuw’: gaze ‘refixation’ and following responses (fovea): de saccadische oogbeweging (Purves, H19) de gladde oogvolgbeweging (smooth pursuit) ‘nieuwst’: disconjunctieve oogbewegingen (alleen bij binoculair, foveaal zien): vergentie (Lees bijvoegsel op BB: introeyemovements.pdf ) Purves: Hoofdstuk 13

Dit is wat we zien Dit is wat we waarnemen

De Vestibulo-Ocular Reflex (VOR) position Quick phases (‘reset’ saccades) + Slow phase (VOR) = nystagmus De saccade VOR = stapresponse van het oculomotor systeem op een STAP-verandering van de hoofdsnelheid Saccade = stapresponse van het oculomotor systeem op een STAP-verandering van de doelpositie

We zullen zien dat: De VOR is een lineair, high-pass systeem De oogbol + oogspieren (‘plant’) gedragen zich als een (tweede-orde) low-pass systeem De puls-stap generator voor saccades is lineair en is een eerste-orde low-pass systeem (pure integrator) Het Saccadisch systeem is niet-lineair

Voorbeeld: Registratie van een oculomotor abducens neuron (laterale rectus) tijdens saccadische oogbewegingen: Puls-stap innervatiepatroon

Voorbeeld: de vestibulaire reflex in actie: hier als de nek-reflex van de uill

Meetopstelling op de afdeling Biofysica waarmee onderzoek wordt gedaan aan het vestibulair systeem: ruimtelijke waarneming (‘hoe meet het CZS wat verticaal is? Boven vs. onder?’) ruimtelijk oriënteren dmv oogbewegingen: vestibulo- oculaire reflex

Neurale aansturing van de oogspier: een kwantitatief model , ofwel: Meting aan OMN: Impuls respons: met T=r/k, de plant tijdsconstante

Overdrachtskarakteristiek van de oculomotor plant: Fasekarakteristiek Amplitudekarakteristiek

Frekwentie gedrag van de plant: de overdrachtskarakteristiek ()= -

Overdrachtskarakteristiek op log-log schaal: de zogn. Bode plot 20log(G) (in dB) vs log(f) en Φ vs log(f) (kantelfrekwentie, 1/T)

Voordeel Bode plots: grafieken eenvoudig ‘optellen’ log(G) = log(G1) + log(G2)

Het vestibulair orgaan (evenwichtsorgaan): Otolieten (utriculus en sacculus) Halfcirkelvormige kanalen Output: activiteit in de vestibulaire zenuw

De otolieten meten lineaire versnellingen (translatie van het hoofd door de ruimte, en Kanteling (‘tilt’) t.o.v.de zwaartekrachtsrichting

De halfcirkelvorige kanalen meten rotatieversnellingen van het hoofd, langs drie onderling orthogonale richtingen.

In elk SCC bevindt zich een ‘cupula’ met haarcellen

De vestibulaire kanalen werken in ‘antagonistische paren’

Activiteit (gemeten in aantal actiepotentialen per sec) van een primaire vestibulaire zenuwvezel, in respons op een plotselinge toename in hoofdrotatiesnelheid (‘staprespons’). Merk de exponentiële karakteristiek op.

Het neurale circuit van de vestibulo-oculaire reflex: de VOR MVN projecteert naar de Abducens Nucleus en de Oculomotor Nucleus, die de oogspieren aansturen. Mediale vestibulaire nucleus krijgt directe input van de vestibulaire vezels.

De Staprespons van de VOR: Input Output:

De VOR tijdens constante rotatie (linksom), gevolgd door stoppen.

Is de VOR linear? Voldoet superpositie?

Gebruikmaken lineariteit VOR: hoé roteren z. d. d Gebruikmaken lineariteit VOR: hoé roteren z.d.d. slow-phase = constant? Voor werkcollege! Benodigde stimulus:

de VOR: heeft een high-pass karakteristiek:

Werkcollege opgaven: Opgave 4 (HP, delay, integrator and differentiator characteristics) Opgave 5 Opgave 6 Opgave Vestibulair systeem: zie dia BB