Primaire en secundaire groei in de stengel van angiospermen Virtual Classroom Biologie: http://www.vcbio.science.ru.nl/virtuallessons/ Objectief: - ter ondersteuning van (plantkunde) practica en werkstukken Serie van 20 dia’s Classis: Monocoyledonas en Dicotyledonas Phylum: Angiospermae Regnum: Plantae Auteurs: M. Wolters-Arts en J. Derksen (Celbiologie van de Plant), W.L.P. Janssen (Biologie Algemeen) en E. S. Pierson (Gemeenschappelijk Instrumentarium) Radboud Universiteit Nijmegen Copyrights Raboud University Nijmegen 2011 Contact: e.pierson@science.ru.nl

Ontwikkeling van de stengel Achtergrondsinformatie diktegroei van de stengel: Planten: de wortels waar water opgenomen wordt zitten in de bodem. De bladeren zijn gespreid gerangschikt in de lucht om lichtenergie voor de fotosynthese op te kunnen vangen en organisch materiaal (suikers) te produceren. Als verbindingskolom tussen wortels en bladeren staat de stengel. Ze is voorzien van een buizenstelsel (vaatbundels) waarin water van onder naar boven stroomt, en suikers van boven naar beneden worden vervoerd. De stengel heeft ook een taak als “antennemast” voor de bladeren. Als de plant nog jong is, vertoont de stengel een eenvoudige bouwplan. Naarmate de plant ouder wordt, maakt de stengel een aangepaste ontwikkeling door. Er komen nieuwe vertakkingen om meer bladeren te dragen. De capaciteit om water en suikers te vervoeren moet aanzienlijk opgeschoefd worden. Extra stevigheid is nodig om de groeiende stengels overeind te houden. De stengel moet zichzelf ook voldoende beschermen tegen uitdroging en verwonding. In deze diaserie zullen we voorbeelden zien van de ontwikkelingsstappen die stengels met diktegroei doormaken om aan de veranderende eisen te voldoen. Bovengrondse delen van een plant: 1 = apicale scheut 2 = nodius 3 = internodius 4 = zijstengel 5 = hoofdstengel 6 = bladschijf 7 = bladsteeltje 8 = zijscheut

Opdracht: ontwerp een ontwikkelingsplan voor een groeiende stengel De opdracht: Ga als een architect te werk en ontwerp een eigen stapsgewijze plan waarin de ontwikkeling van verschillende typen weefsels worden weergegeven in een dikker en ouder wordende stengel. Suggesties: Ga als een architect of een knutselaar te werk en ontwerp een ontwikkelingsplan voor stengels in groeiende planten. Probeer een echt intelligente designer te zijn! Gebruik, als je wilt, de achtergrondinformatie die je verderop over het bouwplan van hogere planten kunt vinden. Maak in groepjes van twee studenten een aantal schetsen (bijvoorbeeld uitgaande van plaatje A hieronder), waarin je aangeeft welke functies (bijvoorbeeld aanvoer van water fo stevigheid geven), waar (denk 3D!) vervuld kunnen worden. Laat in een aparte schets de verschillen in bouw tussen de verschillende stengeldelen zien. Je zou ook een kleimodel van stengels kunnen ontwerpen, en verschillende kleuren voor verschillende typen weefsels kunnen gebruiken en ijzerdraad voor de stevigheid. Wees zuinig met de hoeveelheid "bouwmateriaal". Planten doen dat in de natuur ook! Originaliteit is welkom! Jouw ontwerpen en strategieën hoeven niet op bestaande plantenstengels te lijken. Afronding 1: Vergelijk jouw eigen ontwerp met die van andere studenten Afronding 2: Vergelijk jouw eigen ontwerp met die bekend van planten. Je zou hiervoor de volgende dia’s over de "echte" stengels kunnen gebruiken. (Probeer de verleiding te weerstaan om vooraf te "spieken" en bekijk deze pagina's pas als je helemaal klaar bent met je eigen ontwerp).

Overzicht van primaire en secundaire meristemen Uit de twee apicale meristemen (scheut- en wortelmeristeem) in het embryo ontstaan de primaire weefsels van een plant. De plant neemt in afmeting toe door zowel celdeling als celstrekking. Bij eenzaadlobbigen is primaire groei zelfs de enige vorm van groei. Bij tweezaadlobbigen komt naast primaire groei ook nog diktegroei voor in de loop van ontwikkeling van de plant. Nieuw (secundair) weefsel ontstaat uit secundaire (laterale) meristemen. Deze secundaire diktegroei vindt zijn oorsprong in het vaatbundel cambium en bij sommige soorten ook in het kurkcambium.

Primaire meristemen en primaire groei Links: embryo van het herderstasje 1 Cotylen (=zaadlobben) 2 wortelmeristeem in de radicula (worteltje) 3 scheutmeristeem 4 endosperm 5 zaadhuid Rechts: mais plant Uit de twee apicale meristemen (scheut- en wortelmeristeem = delingszone bestaande uit ongedifferentieerd weefsel; plaatje links) in het embryo ontstaan de primaire weefsels van een plant. De plant neemt in afmeting toe door zowel celdeling als celstrekking. De basisbouw van zowel monocotylen (eenzaadlobbigen) als dicotylen (tweezaadlobbigen) berust op primaire groei. Bij eenzaadlobbigen (voorbeeld mais, plaatje rechts) is primaire groei zelfs de enige vorm van groei.

Dwarsdoorsnede door de stengel van een eenzaadlobbige en een tweezaadlobbige 1 mais 2 zonnebloem We hebben gezien dat bij eenzaadlobbigen (voorbeeld; 1, mais) geen diktegroei (secundaire groei) plaats kan vinden, maar bij tweezaadlobbigen wel (voorbeeld: 2, zonnebloem). Een ander verschil tussen de twee klassen is dat bij eenzaadlobbigen de vaatbundels (zwarte pijlen) verspreid in het grondweefsel van de stengel liggen en bij tweezaadlobbigen de vaatbundels (oranje pijlen) een niet aaneengesloten kring vormen in de stengel.

Lengtedoorsnede met cambia in een tweezaadlobbige Primaire groei komtzowel bij eenzaadlobbigen als tweezaadlobbigen voor. In tweezaadlobbigen kunnen echter drie typen cambia worden onderscheiden die voor secundaire groei verantwoordelijk zijn: Het fasciculair cambium: dit secundair cambium ontstaat uit het procambium in de vaatbundels. In de stengel vormt het fasciculair weefsel naar buiten toe floeemweefsel en naar binnen toe xyleemweefsel Het interfasciculair cambium: uit het grondweefsel tussen de vaatbundels ontstaat een cambium dat parenchym of vaatweefsel afzet. Het kurkcambium: in sommige soorten ontstaat uit parenchymatische cellen vlak onder de epidermis , maar soms ook dieper in de schors (= cortex) een kurkcambium dat kurkweefsel vormt.

Twee typen aanzet tot diktegroei (hier dwarsdoorsneden stengels) Met cambiumring (wonderolieboom) Losse clusters cambiumweefsel (pijpbloem) Wonderolieboom (ZEER GIFTIG!) (Ricinus communis) Pijpbloem =Duitse pijp (Aristolochia sp.) A Jong stadium - B Oud stadium (A)In de stengel van de wonderolieboom is een ring van cambium aanwezig (groen aangegeven ring) vanaf het begin van diktegroei. (B)Uit deze cambiumlaag ontstaat vaatbundelweefsel, namelijk xyleem (rood) naar binnen toe en floeem (blauw) naar buiten toe, dat met het ouder worden geleidelijk aan ook tot een ring aaneengroeit C Jong stadium - D Oud stadium In de stengel van de pijpbloem is cambium, genaamd fasciculair cambium (groen aangegeven), aanwezig in de losse vaatbundels (C). Het fasciculair cambium gaat over tot de vorming van een grote hoeveelheid secundair weefsel (floeem naar buiten toe aangegeven in blauw, en xyleem naar binnen toe, rood aangegeven). Ook tussen de vaatbundels in ontwikkelen zich parenchymcellen tot interfasciculair cambium. In oudere stadia (D) vindt men tussen de vaatbundels uitgedifferentieerd parenchym (oranje) dat strengen vormt: pericilinale delingen vinden plaats waardoor dilatatieweefsel wordt aangemaakt dat compenseert voor de toename in omtrek van de stengel.

Jonge stengel van de wonderolieboom aan het einde van de primaire groei Wetenschappelijke naam: Ricinus communis Nederlandse naam: Wonderolieboom Familia: Euphorbiaceae Classis: Dicotyledonas Phylum: Angiospermae Regnum: Plantae 1 epidermis 2 schors 3 primair floeem 4 fasciculair cambium 5 interfasciculair cambium 6 primair xyleem 7 merg Bij de wonderolieboon (PAS OP, ZEER GIFTIGE PLANT!) gaat zowel het procambium in de vaatbundels (fasciculair cambium; cambium = meristeem waaruit parallele rijtje cellen ontstaan door deling) als het cambium tussen de vaatbundels (interfasciculair cambium) over in een ringvormig cambium. Alle cellen en weefsels die door dit nieuwe cambium ontstaan noemt men secundair. Naar buiten toe wordt door dit cambium secundair floeem gemaakt en naar binnen toe secundair xyleem. Zo ontstaat er een ring van bast (naar buiten) en hout (naar binnen). Ga verder naar een detailopname.

Detail van de vaatbundel in de stengel aan het einde van de primaire groei met interfasciculair cambium Wonderolieboom 1 epidermis 2 collenchym 3 parenchym 4 floeem 5 fasciculair cambium 6 interfasciculair cambium 7 xyleem 8 merg Zoals de meeste tweezaadlobbigen heeft de wonderolieboom collaterale vaatbundels in de stengel; dat wil zeggen dat het primair xyleem naar de binnenkant gericht is en het floeem naar de buitenkant. Deze opname toont duidelijk het verschil in ligging tussen fasciculair cambium (in de vaatbundel) en interfasciculair cambium (tussen de vaatbundels in). De volgende opname laat details op celniveau zien.

Fasciculair en interfasciculair cambium aan het einde van de primaire groei Wonderolieboom 1 fasciculair cambium 2  interfasciculair cambium 3  floeem 4  xyleem Het primair xyleem is naar de binnenkant gericht en het floeem naar de buitenkant (pijl wijst naar de binnenkant). Het fasciculair cambium (cambium binnen de vaatbundel) en interfasciculair cambium (cambium tussen de vaatbundels) groeien uit tot een ring die vasculaire cambiumring wordt genoemd. Ga door met opnamen van secundaire diktegroei.

Oudere stengel waarin zich een cambiumring gevormd heeft waaruit secundaire diktegroei optreedt Wonderolieboom 1 epidermis 2  schors 3  primair en secundair floeem 4  cambiumring 5  secundair xyleem 6  primair xyleem 7  merg Er is een cambiumring gevormd die naar binnen toe xyleem en naar buiten toe floeem afzet.

Detail van een oudere stengel waarin een cambiumring secundaire floeem en xyleem vormt Wonderolieboom 1 lenticellen 2  epidermis 3  collenchym 4  parenchym 5  primair en secundair floeem 6  cambiumring 7  secundair xyleem 8 parenchymstralen 9 primair xyleem 9 Kenmerkend voor secundair gevormd weefsel is dat het in rijtjes wordt afgezet.

Detail van een cambiumring in een oudere stengel Wonderolieboom 1 fasciculaire cambiumring 2  floeem 3  xyleem 4  parenchym Er is een fasciculaire cambiumring gevormd die naar binnen toe xyleem en naar buiten toe floeem afzet. Kenmerkend voor secundair gevormd weefsel is dat het in rijtjes wordt afgezet. (De gele pijl wijst naar het binnenste gedeelte van de stengel toe, de blauwe naar buiten).

Jonge stengel van de pijpbloem 1 epidermis 2  collenchym 3  parenchym 4  schors 5 sclerenchym 6  parenchym 7 primair floeem 8  primair xyleem 9  merg Voor diktegroei optreedt is er al gedifferenteerd weefsel aanwezig (van buiten naar binnen). Aan het einde van de primaire groei kan men de volgende typen weefsels waarnemen: epidermis (1), schors (2 + 3 + 5 + 6), vaatbundels (7+ 8) en mergweefsel (9).

Oudere stengel van de pijpbloem waarin hout en bast maar ook kurk gevormd zijn 1 kurk 2  schors 3  sclerenchym 4  floeem 5  xyleem 6  straal 7 merg Pijpbloem Elke vaatbundel die te zien was in het jonge stadium is na secundaire diktegroei uitgegroeid tot een strook (paars vak) van bast (floeem) en hout (xyleem). De cambiumlaag waaruit dit secundaire weefsel is ontstaan is bij dit type niet gesloten. In het hout en de bast zijn groeiringen (jaarringen) te zien. De wijde xyleemvaten worden in het begin van het groeiseizoen (de lente) gemaakt (pijpbloem vormt lianen die altijd veel water nodig hebben). De kleinere vaten ontstaan in de zomer. In de cortex differentiëren zich parenchymatische cellen tot sclerenchym weefsel (een type steunweefsel). Parenchymatische cellen in het verlengde van de mergstralen zijn in radiale richting gaan delen. Daardoor is de corticale regio opgevuld met conussen parenchymatisch weefsel, het zogenaamde dilatieweefsel, dat het sclerenchymatisch weefsel in clusters opdeelt Tussen de stroken secundair vaatweefsel in zijn stralen van parenchymatisch weefsel ontstaan (6). Deze lopen als radiale tussenschotten over de lengte van de stengel. Doordat stroken xyleem/ floeem met parenchymweefsel worden onderbroken behoudt de liaan een zekere flexibiliteit.

Vorming van kurk- en dilatatieweefsel in een oudere stengel van de pijpbloem 1 kurk 2  schors 3  sclerenchym 4  floeem 5  xyleem 6  straal 7 merg C Ouder stadium A Jong stadium * B Detail van C Tussen de stroken secundair vaatweefsel in zijn stralen van parenchymatisch weefsel ontstaan (6, figuur C) die als radiale tussenschotten over de lengte van de stengel lopen waardoor deze een zekere flexibiliteit behoudt. In het verlengde van de parenchymatische stralen ligt de sclerenchymring (3 en *; vergelijk met een jonger stadium getoond in A) onderbroken. Parenchymcellen hebben via radiale delingen een vullaag gevormd (dilatatieweefsel; voorbeelden gele pijlen in B en C). In het buitenste gedeelte heeft zich een nieuw (secundair) cambium aangelegd (fellogeen) dat naar binnen toe kurkschors (= felloderm) afzet en naar buiten toe kurk (felleem) (zie detail B). Deze lagen heten samen periderm. In de volgende dia’s zullen we kurkvorming bij een andere soort nader bekijken.

Secundair floeem en xyleem, en kurkvorming in een houtige plant Nederlandse naam: Vlier Wetenschappelijke naam: Sambucus sp. Familia: Caprifoliaceae Classis: Dicotyledonas Phylum: Angiospermae Regnum: Plantae 1 lenticel 2 bast 3 xyleem 4 merg Niet allen zijn er in dit eenjarig takje al secundair floeem en xyleem gevormd, maar ook een laagje (secundair) kurk dat door lenticellen onderbroken wordt. Ga verder naar een detailopname van de verschillende weefseltypen

Secundair weefsel in een eenjarig vlieretakje: ontstaan van kurkcambium Vlier 1 lenticel 2 epidermis 3 kurk 4 cambium 5 collenchym 6 sclerenchym 7 floeem 8 secundair xyleem 9 primair xyleem 10 merg Het kurkcambium ontstaat uit de bovenste cellaag van het collenchym, die het vermogen om te differentiëren behouden heeft. Ga verder naar een detailopname van kurk.

Detailvan kurkafzetting in een vlieretak 1 kurk 2 kurk cambium 3 collenchym 4 lenticel 5 parenchym 6 sclerenchym 7 floeem Het kurkcambium (fellogeen) ontstaat als secundair meristeem uit de bovenste cellaag van het collenchym (3). Deze collenchymcellen hebben het vermogen behouden om te differentieren. Naar binnen toe wordt kurkschors (= felloderm) afzet en naar buiten toe kurk (felleem). Een lenticel ontstaat op de plekken waar een huidmondje aanwezig was. Het kurkcambium heeft hier een grotere activiteit en vormt naar buiten toe parenchymcellen die degeneren. Via de lenticellen kan uitwisseling van gassen plaatsvinden tussen de weefsels in de stam en de lucht.