De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub

De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub

III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven Capita Selecta Ethologie nov./dec.

Verwante presentaties


Presentatie over: "III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven Capita Selecta Ethologie nov./dec."— Transcript van de presentatie:

1 III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven Capita Selecta Ethologie nov./dec Les kan gedownload worden van

2 Plan les -In welke omstandigheden verwachten we sociale conflicten? -Aantal voorbeelden uit verschillende domeinen Conflicten… -in insektengemeenschappen -in het genoom -tussen ouders en nakomelingen -tussen de seksen -bij de mens

3 Waarom sociale conflicten? -Hamilton’s rule voorspelt sociaal gedrag tussen nauwe verwanten -maar meeste organismen zijn niet clonaal (r < 1) -resultaat: potentieel voor sociale conflicten -een conflict = een divergentie in de evolutionaire interessen van groepsleden

4 1. Conflicten in insecten- gemeenschappen

5 SOCIALE INSEKTEN BEKEND OM COMPLEX SOCIAAL GEDRAG

6 Maar er kunnen ook conflicten ontstaan William D. Hamilton "The Genetical Evolution of Social Behaviour" (1964, J. Theor. Biol.) Robert Trivers & Hope Hare “Haplodiploidy and the Evolution of Social Insects" (1976, Science) Kin selection theory Individuen geselecteerd om verwanten te helpen en niet-verwanten te schaden Verwantschapsasymmetrieen in insectenkolonies leiden tot een velerlei aan conflicten

7 Conflict 1: over de sex-ratio Trivers & Hare (1976): Werksters: 3 x meer verwant met zusters dan met broers (r zusters =0.75, r broers =0.25) Moederkoningin: gelijk verwant aan zonen en dochters (r=0.5) Resultaat: werksters zijn geselecteerd 3x meer te investeren in koninginnen dan in mannetjes, terwijl moederkoningin ze in een gelijke ratio zou willen produceren. → SEX-RATIO CONFLICT

8 Werksters winnen het conflict Trivers & Hare (1976): bij 21 soorten mieren wordt er gemiddeld 3.4 x meer biomassa aan koninginnen dan mannetjes geproduceerd Impliceert dat werksters sommige van hun broers opeten en dat zij het conflict winnen. Bij bosmier Formica truncorum: Koninginnen paren met 1 of 2 mannetjes. Werksters eten enkel broers op in kolonies met een enkel gepaarde koningin. (≠ in r tussen broers en zusters het grootst) (Sundstrom et al. 2000)

9 Slaafhoudende mieren: test voor sex-ratio conflict Slavenrovers stelen poppen van andere soort Werksters die uitsluipen denken dat ze in eigen kolonie zitten en verzorgen broed Geen genetische interesse om samenstelling te wijzigen Slavenrovers interageren zelden met eigen broed Sex ratio rond 1 : 1 Koningin wint conflict!

10 Conflict 2: nepotisme Honingbij: koningin paart met ca. 10 mannetjes Sommige mieren: meerdere koninginnen We verwachten dat werksters zouden proberen om vooral koninginnen groot te brengen van hun eigen patrilinie of matrilinie omdat ze daarmee het meest verwant zijn = nepotisme Honingbij: weinig bewijs voor nepotisme Bosmier Formica fusca: bewijs voor nepotisme in kolonies met meerdere koninginnen (Hannonen & Sundstrom 2003) Nepotisme niet altijd mogelijk door beperking in herkenningsmechanismen

11 Conflict 3: conflict over de kaste waarin larven opgroeien KONINGIN Meer direkte reproductie Lagere kolonie efficientie (gebrek aan werkkracht) WERKSTER Hogere kolonie efficientie Minder direkte reproductie VOORDEEL KOST Wenseleers et al. J. Evol. Biol. 2003; Ratnieks & Wenseleers Science 2005 vrouwelijke larve

12 Inclusief fitness model Wat zouden individuen doen als ze hun kaste vrij konden kiezen? Resultaat model (voor levenscyclus van bijen) 20% zouden zelfzuchtig koningin willen worden wanneer de larven volle zusters zijn van elkaar Uit oogpunt van de kolonie is dit een grote overproduktie (vooral werksters nodig om nieuwe dochterzwermen te vormen) Wenseleers et al J. Evol. Biol.

13 Q Q Q Q Q Angelloze bijen genus Melipona Wenseleers & Ratnieks Proc. Roy. Soc. 2004; Ratnieks & Wenseleers Science 2005 Melipona angelloze bijen individuen kunnen zelf hun kaste bepalen (larven ontwikkelen in identieke gesloten cellen) ca. 20% worden koningin - goede fit met model

14 Waarom 20% ? Dit is uit individueel oogpunt het evolutionaire optimum, i.e. de evolutionair stabiele strategie Inclusief fitness voordeel van koningin te worden zelf (r=1) plaats innemen van een zusterkoningin (r=R f ) die anders aan het hoofd zou komen te staan van een dochterkolonie, dus I.F. voordeel = 1-R f = = 0.25 Inclusief fitness voordeel van werkster te worden kolonie productiever maken, zodat deze meer dochterzwermen (r=R f ) en mannetjes (r=R m ) kan voortbrengen, dus I.F. voordeel = R f +R m = = 1 → larven willen koningin worden met een kans van 0.25 op 1, i.e. 1 op 4 = 20% Ratnieks, Foster & Wenseleers 2006 Ann. Rev. Entomol.

15 Kost: koningin overproductie Wenseleers et al. Ethology 2003

16 Door voedselrationering zijn individuen niet vrij hun kaste zelf te bepalen, slechts 1 op de wordt koningin Honingbij: sociale controle

17 Conflict 4: ouderschap van mannetjes Zowel de koningin als de werksters kunnen onbevruchte mannelijke eitjes voortbrengen. Ze zijn echter allebei het meest verwant met hun eigen zonen (r=0.5) → conflict over ouderschap mannetjes

18 Voorspelling 1 & 2 Koningin zou werksterreproductie moeten proberen te verhinderen: meer verwant met zonen (r=0.5) dan kleinzonen (r=0.25) “queen policing” Werksters zouden reproductie andere werksters ook kunnen verhinderen. “worker policing” Voordelig wanneer de werksters gemiddeld meer verwant zijn met de zonen van de koningin. Dit is het geval wanneer de moederkoningin paart met meer dan 2 mannetjes, want dan is r broers > r neven Voorbeeld: honingbij – koningin paart met 10 mannetjes Tip: check dit met een paddiagram

19 Bombus ephippiatus Diacamma sp. Dinoponera quadriceps Polistes chinensis Dolichovespula maculata Lasioglossum zephyrum Queen policing

20 Queen policing bij de rode wesp Vespula rufa

21 Worker policing bij de honingbij Apis mellifera Werksters eten eitjes gelegd door andere werksters op. Koningin paart met ca. 10 mannetjes Overeenstemmend met de theorie zijn werksters gemiddeld meer verwant met zonen van de koningin (r=0.25) dan met zonen van andere werksters (r=0.15) (vermits werksters voor 1/10 volle zusters, r=0.75 en 9/10 halfzusters, r=0.25 zijn) Ratnieks 1988 Am Nat.; Ratnieks and Visscher 1989 Nature Tip: check deze verwantschappen met een paddiagram

22 Saksische wesp Dolichovespula saxonica : koninginnen kunnen met 1 of meerdere mannetjes paren. Werksters policen enkel in polyandrische kolonies. Facultatieve worker policing Effectieve paringsfrequentie % mannetjes werkstergeproduceerd Foster & Ratnieks 2000 Nature

23 % of males workers’ sons relatedness difference between workers' and queen's sons ANTS BEES WASPS POLICING Werksters meest verwant met zonen van koningin GEEN POLICING Werksters meest verwant met zonen van andere werksters Ratnieks et al N=90 sp.

24 Vespula rufa Vespula vulgaris Apis mellifera Vespa crabro D. media D. norwegica D. sylvestris Dolichovespula saxonica Polistes chinensis % reproductieve werksters effectiviteit van policing (%) Ratnieks, Foster & Wenseleers 2006 Ann. Rev. Entomol. Efficiente policing maakt werksterreproductie minder voordelig Honingbij: 98% van de werkstergelegde eieren gepoliced door werksters. Slechts 1 op de 1000 bijen heeft actieve ovaria. Chinese veldwesp: slechts 65% van de werkstergelegde eieren gepoliced door koningin. 1 op de 5 werksters leggen eieren.

25 2. Conflicten in het genoom

26 Bv. conflict tussen nucleus en cytoplasma Leda Cosmides & John Tooby Cytoplasmic inheritance and intragenomic conflict 1981 J. Theor. Biol. Nucleaire genen overgedragen door de 2 sexen Cytoplasmatische genen bv. mitochondria enkel overgedragen door vrouwelijke lijn mannetjes=doodlopende straat

27 Vb 1. CMS ca. 4% van alle hermafrodiete planten dragen mitochondriaal gen dat resulteert in mannelijke steriliteit (“cytoplasmic male steriliy”) planten met CMS maken geen pollen, maar meer zaden nucleaire genen kunnen mannelijke fertiliteit herstellen (wapenwedloop) Saumitou-Laprade et al. 1994

28 Vb. 2. Wolbachia bacterieen 1. Mannetjes 2. Mannetjes doen ontwikkelen doden als wijfjes 3. Parthenogenese induceren Infecteert reproductieve weefsels van insekten en arthropoden Enkel maternaal overgeerfd Bevoordeligd wijfjes ten koste van mannetjes O’Neill et al Influential Passengers

29 3. Conflicten tussen ouders en nakomelingen

30 Basis van het conflict Robert Trivers (1974) Moeder is gelijk verwant aan al haar nakomelingen (r=0.5) Maar nakomelingen willen hun eigen fitness verhogen (r=1) ten koste van broers en zusters (r=0.5) Gevolg: conflict tussen nakomelingen en tussen moeder en nakomelingen Trivers Am. Zool. 1974

31 Siblicide of “kainisme” Maskergent Drieteenmeeuw Indian rosewood Spadefoot toads Tijgerhaai Biggetjes

32 a b c d e 1 Hirunda rustica 2 Tachycineta bicolor 3 Sialia sialis 4 Prunella modularis 5 Passerina cyanea 6 Melospiza melodia 7 Zonotrichia leucophrys 8 Calcarius lapponicus 9 C. pictus 10 Agelaius phoeniceus 11 Molothrus ater abcdeabcde Soortpaar Geluidsniveau tsjilpen (dB) Zwart: hoge verwantschap (monogaam) Rood: lage verwantschap (frequente extrapaar copulaties of sociaal parasitair) Conflict tussen ouders en nakomelingen bedelen kuikens bij vogels (Briskie et al. 1994) Lagere verwantschap → meer conflict

33 4. Conflicten tussen de seksen

34 Conflict tussen de seksen Mannetjes en wijfjes moeten samenwerken willen ze nakomelingen krijgen. Maar dit kan ook tot conflicten leiden. 1. Mannelijke strategieen om paterniteit te verzekeren berokkenen schade aan wijfjes

35 Crudgington & Siva-Jothy Nature 2000 Bonenkever mannetjes hebben penis met weerhaken Callosobruchus maculatus Berokkent inwendige schade aan wijfjes maar heeft selectief voordeel voor mannetjes omdat het vermijd dat het wijfje direct erna zou paren met andere mannetjes

36 Zaadtoxines bij Drosophila fruitvliegen D. melanogaster: mannetje injecteert vrouwtje met toxine tijdens paring Sedateert vrouwtje zodat ze niet kan paren met andere mannetjes Toxine is voor haar kostelijk: verkort haar levensduur Chapman et al. Nature 1995

37 Conflict tussen de seksen Mannetjes en wijfjes moeten samenwerken willen ze nakomelingen krijgen. Maar dit kan ook tot conflicten leiden. 1. Mannelijke strategieen om paterniteit te verzekeren berokkenen schade aan wijfjes 2. Conflicten over sekserol en partnerkeuze

38 Typische sekserollen bestaan omdat er grote verschillen zijn in investering in nakomelingen tussen de seksen: VROUWTJES Investeren veel in elke nakomeling (eieren, zwangerschap, lactatie, zorg) Kunnen geen groot aantal nakomelingen hebben Kunnen fitness niet sterk verhogen door meerdere partners te hebben Kunnen fitness verhogen door kieskeurig te zijn bij selectie partner MANNETJES Investeren dikwijls weinig in elke nakomeling (dikwijls alleen bevruchting) Kunnen groot aantal nakomelingen hebben Kunnen hun fitness sterk verhogen door meerdere partners te hebben Kunnen hun fitness zelden verhogen door kieskeurig te zijn Conflict over sekserol

39 Angus John Bateman Robert Trivers

40 Conflict over selectiviteit partnerkeuze # ontvankelijke wijfjes < seksueel actieve mannetjes (♂-biased operationele sex-ratio) selecteert voor “vurige” mannetjes en “kieskeurige” vrouwtjes soms dwingen mannetjes vrouwtjes tot sex wanneer die dit zelf niet willen

41 Gedwongen sex Iron cross blister beetle Tegrodera aloga Alcock 2000 Niet gedwongen lang voorspel Gedwongen geen voorspel gevecht

42 Sex role reversal: Z-Amerikaanse lelieloper Mannetjes zorgen voor jongen en dragen grootste investering. Gevolg: female-biased operationele sex-ratio. kieskeurige mannetjes en ornamentele, vurige wijfjes Emlen et al Jacana jacana

43 Penissabelen bij hermaphrodiete platwormen Michiels, N.K., and L.J. Newman Sex and violence in hermaphrodites. Nature 391(Feb. 12):647 beide willen mannelijke rol op zich nemen (minimale investering) eerste die in lijf geprikt wordt door penis van de ander wordt wijfje en moet energetisch meer kostelijke eitjes produceren Pseudobiceros hancockanus

44 Hermafrodiete banaanslak degene wiens penis eerst wordt afgebeten wordt het vrouwtje gevecht kan 12 uur duren A.B. Harper 1988, B.L. Miller 2005 Ariolimax columbianus


Download ppt "III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven Capita Selecta Ethologie nov./dec."

Verwante presentaties


Ads door Google