Radiatie Vogels en zoogdieren

Presentatie over: "Radiatie Vogels en zoogdieren"— Transcript van de presentatie:

1 Radiatie Vogels en zoogdieren

2 Inhoud Inleiding Bedenkingen theorie Feduccia + tegenreactie
5 modellen Mechanismen Conclusie

3 Inleiding Moleculaire klok studies >< fossiele record
Vogels zeer gevoelig aan verstoring vulkanisme regressie zeewegen gebergtevorming meteorietinslag Yucatan massa-extincties vogels eerste slachtoffers >< moleculaire studies Moleculaire klok studies schatten het ontstaan van de moderne vogel ordes zo’n 100 miljoen jaar geleden of ouder. Ongeveer gelijktijdig met de scheiding van de continenten. >< fossiele gegevens stellen dat moderne vogels een explosieve tertiaire radiatie gekend hebben, volgend op het Krijt-Tertiair cataclysme. Schatten hun oorsprong ongeveer 50 miljoen jaar eerder dan voorspelt door moleculaire klok studies. Volgens recente moleculaire studies hebben vogels het cataclysme dat het eind van het Krijt betekende overleeft samen met moderne zoogdieren. Nochtans zijn vogels zeer gevoelig aan verstoring. Omgevingsveranderingen (vulkanisme, regressie van continentale zeewegen,…) zorgde voor een onstabiele biosfeer voor het eind van het Krijt met als gevolg dat vele taxa grote afnamen kenden. De impact van een meteoriet met een diameter van 10 km op het eiland Yukatan zorgde voor grote hoeveelheden debris in de atmosfeer waardoor de zon de aarde niet meer kon bereiken, tsunamis,… Het gevolg van dit alles waren massaextincities waarbij de ecologisch meest gevoelige vertebraten, waaronder vogels, de eerste slachtoffers zouden moeten zijn geweest. >< recente moleculaire studies die stellen dat vogels het cataclysme dat het einde van het Krijt betekende overleefden zonder schade.

4 Inleiding Klassieke graduele model Cracraft
oorsprong Gondwana beïnvloed door scheiding Zuidelijke continenten Neornithes lijnen ontstonden voor K-T extinctie en overleefden Moleculaire klok interpretatie bijna alle moderne vogel en zoogdier ordes ontstonden diep in Krijt scheiding continenten belangrijke factor in oorsprong moderne ordes Extinctie – explosieve evolutie model Feduccia traditionele model + continentale dispersie >< fossiele bewijs overeenkomend typische patroon vertebraten evolutie snelle diversificatie Er zijn drie modellen mogelijk voor de evolutie van moderne vogels *Klassieke graduele model van Cracraft: oorsprong moderne vogels Gondwana, de geschiedenis van moderne vogels werd grotendeels beïnvloed door de dispersie van de zuidelijke continenten en vele Neornithes lijnen ontstonden voor de K-T extinctie en overleefden. *Moleculaire klok interpretatie: stelt dat bijna alle moderne vogel en zoogdier ordes diep in het Krijt ontstonden en dat de scheiding van de continenten een belangrijke factor was in de oorsprong van moderne ordes. *Feduccia: Het traditionele model en de continentale dispersie zijn in conflict met het fossiel bewijs. Dit steunt een Tertiair big bang model voor vogels. Feduccia stelt dus een alternatieve hypothese voor. Vogels ondergingen een K-T flessenhals en kenden parallel aan de zoogdieren een explosieve fyletische evolutie in het Tertiair. Dit explosieve onderbroken model komt overeen met het typische patroon van vertebraten evolutie dat gekarakteriseerd w door de snelle diversificatie volgend op een grote extinctie gebeurtenis.

5 Inleiding Avifaunale veranderingen K-T grens
extinctie dinosauriërs, pterosauriërs, mariene reptielen,… Enanthiornithines op alle continenten behalve Antarctica archaische ornithurines uitgestorven op eind Krijt Zoals reeds eerder vermeld wordt de K-T grens gekenmerkt door grote extincties (dinosauriers, pterosauries, mariene reptielen…) Enanthiornithines, dominante landvogels met groottes gaande van mus tot gier, kwamen voor op alle continenten behalve Antarctica. Ze waren aanwezig tijdens het late Krijt, maar komen niet meer voor na de K-T grens (zie figuur). Men vermoed dat de zijn uitgestorven samen met de archaïsche ornithurines.

6 Inleiding Alan Feduccia 2003

7 Inleiding mogelijke beenderfragmenten moderne Neornithes
vermoedelijk niet aanwezig in Krijt loopvogels talrijk in Tertiair Ratites (struisvogels, rhea, emu,…) zware beenderen Er werden enkele mogelijke beenderfragmentjes gevonden van moderne Neornithes, men vermoed echter dat ze niet aanwezig waren in het Krijt. Wel werden er beenderen gevonden van grote loopvogels, hun beenderen zijn zwaar en bewaren goed.

8 Inleiding Evolutie moderne vogels
meeste ordes behalve Passeriformes aanwezig 12 my na K-T extinctie indien K-T vogelextinctie dan meeste vogelordes ontstaan in slechts 10 miljoen jaar tijd fossiele bewijs steunt afname hypothese van vogels in laat Krijt mogelijke bottleneck van enkele morfologische vormen: Palaeognathae en ‘transitional shorebirds’ reorganisatie diversificatie explosieve Tertiaire radiatie 12 miljoen jaar na de K-T extinctie waren alle ordes behalve de Passeriformes of zangvogels aanwezig. Wanneer er zich een K-T extinctie onder de vogels heeft voorgedaan, dan zijn de meeste vogelordes in slechts 10 miljoen jaar tijd ontstaan. Fossiele bewijs steunt de hypothese dat er een sterke afname was van vogels in het laat Krijt met een bottleneck van Paleognathen (loopvogels, superorde behordende tot de subklasse Neornithes of moderne vogels) en transitionele kustvogels. Deze zorgden voor een reorganisatie, diversificatie en explosieve Tertiaire radiatie binnen een tijd van 5-10 miljoen jaar, parallel met de zoogdieren.

9 Bedenkingen hypothese Feduccia
Dyke Feduccia’s hypothese vooral gebaseerd op aantal fossiele Neornithes genera voor en na K-T grens moleculaire klokstudies correcter minder tegenstrijdig met fossiele record fylogenetische interpretatie fossiele record ondersteunt ‘explosive’ model niet gaat licht over vele wel goed gedateerde fossielen Feduccia’s hypothese is vooral gebaseerd op het aantal fossiele Neornithes genera voor en na de K-T grens. De hypothese van Feduccia houdt geen rekening met het feit dat moleculaire klokstudies veel minder tegenstrijdig worden met het fossiel record aangezien de calibratie en rate schattingsmethodes verfijnd zijn. Een andere opmerking die Dyke maakt is dat de fylogenetische interpretatie va het fossiele record het ‘explosive’ model voor de radiatie van moderne vogels niet steunt. Volgens Dyke gaat Feduccia te licht over de vele wel goed gedateerde fossielen uit het Eoceen. De plaatsing van deze taxa in de Neornithes boom steunt sommige cladedivergenties voor de K-T grens.

10 Bedenkingen hypothese Feduccia
Tuinen et al ‘transitional shorebirds’? genetische studies focussen zich op irrelevante taxa (Feduccia) geen termen als Paleognathen,…. Welke taxa relevant? verschillende fossielen Krijt verwijzen wel naar Neornithes Feduccia kijkt niet naar fossielen met beperkte kenmerken moleculaire als fossiele studies beide correct? verschillende signalen Noch klok, noch fossielen 100% zekerheid Feduccia moet verduidelijken wat hij juist verstaat onder transitional shorebirds. Verder stelt Feduccia ook dat genetische studies zich focussen op taxa die irrelevant zijn. Tuinen et al vinden dat Feduccia de relevante taxa moet specifieren in plaats van termen zoals transitional sorebirds, paleognathen,… Verschillende fossielen uit het Krijt verwijzen volgens Tuinen et al wél naar de Neornithes maar Feduccia houdt geen rekening met fossielen met beperkte kenmerken. Volgens Feduccia betekent de temporele tegenstrijdigheid tussen moleculaire en fossiele studies dat ofwel het moleculaire vogeltempo fout is ofwel het fossiele vogeltempo. Maar misschien zijn beide datasets correct en geven ze gewoon verschillende signalen weer. Noch de moleculaire klok, noch de fossiele gegevens kunnen met 100% zekerheid aantonen dat de Neornithes ongestoord door de K-T grens zijn geraakt.

11 Tegenreactie Feduccia
Huidig model 3 basisvragen was er big bang? was er fylogenetische fuse in laat Krijt? was K-T extinctie nefast voor vogels? Contra Dyke fossiel bewijs steunt big bang overweldigend (vogels, zoogdieren,…) moeilijke vraag misidentificaties van botfragmentjes miscalibratie klokken vogels eerste indicatoren voor ramp miner’s canary Het huidige model omvat 3 basisvragen. Een eerste is “was er een big bang?”, “was er een fylogenetische fuse in het laat Krijt?” en “was de K-T extinctie nefast voor vogels?” Als reactie op Dyke stelt Feduccia dat er overweldigend fossiel bewijs is voor een tertiaire big bang en dit voor vogels, zoogdieren, theleosten,… De tweede vraag is moeilijk te beantwoorden door de misidentificaties van botfragmentjes en door foutieve callibraties van moleculaire klokken. Vogels zijn de eerste indicatoren voor een milieuramp. Neem het voorbeeld van de miner’s canary’s, deze dieren werden mee de mijn in genomen om de zuiverheid van de lucht te testen. Er werden steeds 3 vogels mee in de mijn genomen en wanneer er 1 enig teken van stress vertoonde was dit voor de mijnwerkers een teken van een teveel aan koolstofmonoxide in de lucht.

12 Tegenreactie Feduccia
Contra Van Tuinen et al ‘transitional shorebirds’ veel fossielen mozaïekskeletten begrijpen betekenis term niet taxa met mozaïek van Gruiformes en Charadriiformes kenmerken Contra Paton trekt moleculaire analyse in twijfel verdere afbrokkeling betrouwbaarheid flamingo’s en futen samen plaatsen  Indien flamingo-fuut clade dan morfologische studies van laatste 200 jaar in twijfel trekken Feduccia stelt transitional shorebirds voor als kandidaten voor de K-T bottleneck omdat er veel fossielen van zijn uit het late Krijt- begin Tertiair en omdat hun skeletten vooral mozaïek zijn met vele plesiomorfe kenmerken. Feduccia stelt dat Van Tuinen et al de betekenis van de term ‘transitional shorebirds’ niet begrijpen. Verzamelnaam voor taxa met mozaïek van Gruiformes (kraanvogelachtigen) en Charadriiformes (steltloperachtigen) kenmerken. Feduccia trekt de moleculaire analyses van onder andere Paton et al in twijfel. Zegt dat de paper van Paton et al een voorbeeld is van slecht vergelijkend vakwerk van moleculaire analyses. Ook het samenplaatsen van de futen en de flamingo’s zorgt voor een afbrokkeling van het vertrouwen in moleculaire analyses volgens Feduccia.

13 The rise of birds and mammals
Zijn micro-evolutionaire processen voldoende om macro-evolutie te verklaren? Ernst Mayr biologen overtuigd van evolutie 1940 biologen accepteren micro-evolutionaire processen 3de fase met grote vraag micro-evolutionaire processen voldoende om grote radiaties zoals die van vogels en zoogdieren na K-T te verklaren? Een grote vraag voor evolutionaire biologen is of de ecologische, populationele en genetische processen die in het heden bestudeerd kunnen worden (microevolutie), voldoende zijn om evolutie over tijdschalen van meer dan 10 miljoen jaar te verklaren? Ernst Mayr zag 2 grote fasen in de vroege geschiedenis van evolutionaire biologie: * biologen waren overtuigd van evolutie *1940 biologen accepteren micro-evolutionaire processen (mendeliaanse genetica, ecologische processen,…) Laatste jaar is er een versterkte interesse in een derde fase waarin men zich afvraagt of de micro-evolutionaire processen voldoende om grote radiaties zoals de snelle radiatie van vogels en zoogdieren na de K-T grens tijdens het vroege Tertiair te verklaren.

14 5 modellen voor vogel en zoogdier radiatie
hulp bij ontwikkelen ideeën en opstellen experimenten extraterrestrische impact Verschil: timing gebeurtenissen en betrokken mechanismen Het doel van deze 5 modellen is om te helpen bij het ontwikkelen van ideeën en bij het opstellen van experimenten om gebeurtenissen te testen rond de tijd van het einde van het Krijt. Elke van de 5 modellen accepteert de extraterrestrische impact die het einde van het Krijt betekende. De 5 modellen verschillen in hun timing van de gebeurtenissen en in de mechanismen die erbij betrokken zijn. Men dient ook op te letten met het linken van niet-gerelateerde ideeën. Om dit met een voorbeeld duidelijk te maken: idee A stelt dat het eind van het Krijt gekenmerkt wordt door een grote extraterrestrische impact idee B stelt dat deze impact de oorzaak was van de plotse en onverwachte extinctie van de Dinosauriërs. Alvarez et al vonden voldoende bewijs om idee A te staven maar geen bewijs voor idee B. De grote impact die het eind van het Krijt kenmerkt wordt dus gelinkt aan de extinctie van de Dinosauriërs zonder bewijs. Penny et al

15 5 modellen voor vogel en zoogdier radiatie
enkele groep overlevenden na grote vernietiging morfologische, ecologische veranderingen in Tertiair normale evolutionaire porcessen onvoldoende Het eerste model voor de radiatie van vogels en zoogdieren is voornamelijk gebaseerd op de hypothese van Feduccia. Er is slechts 1 groep overlevenden na de grote vernietiging die heeft plaatsgevonden. Volgens dit model gebeuren alle significante morfologische en ecologische veranderingen tijdens het Tertiair. Dit model wordt meestal gelinkt aan het concept dat normale evolutionaire processen onvoldoende zijn om grote macro-evolutionaire veranderingen te veroorzaken. Massa-extincties en/of ongewone genetische mechanismen zijn vereist.

16 5 modellen voor vogel en zoogdier radiatie
Idem vorige model verschillende overlevende lijnen tijdstip divergentie kan teruggaan tot midden Krijt Het tweede model lijkt op het eerste alleen zin er nu meerdere overlevende lijnen. Door het verhoogd aantal overlevenden, kan het tijdstip van divergentie van sommige lijnen terug gaan tot het midden Krijt.

17 5 modellen voor vogel en zoogdier radiatie
meer lijnen overleven van Krijt tot heden lijnen die tot in Tertiair overleven maar dan uitsterven Multituberculates In het derde model zijn er meerdere lijnen die overleven van het Krijt tot heden. We zien ook lijnen die tot in het Tertiair overleven maar daarna uitsterven waaronder verschillende lijnen van vroege zoogdieren. Aangezien meerdere lijnen overleefden van het Krijt tot heden wordt de asteroîde impact minder belangrijk als verklaring om dinosauriër extinctie te linken aan zoogdier en vogel diversificatie.

18 5 modellen voor vogel en zoogdier radiatie
ecologische en morfologische differentiatie tijdens laat Krijt Crowngroups ontstaan tijdens Tertiair In model 4 komen vele ecologische en morfologische transformaties voor tijdens het laat Krijt. Vogels en zoogdieren verkennen nieuwe niches ten koste van andere organismen. We dienen dus rekening te houden met een mogelijke competitie tussen vroege vogels en zoogdieren en kleine pterosauriërs en kleine donosauriërs. We kunnen zien op de figuur dat de crowngroups tijdens het Tertiair ontstaan.

19 5 modellen voor vogel en zoogdier radiatie
Idem vorige model sommige crowngroups ontstonden tijdens late Krijt Model gelijkaardig aan model 4 alleen ontstonden sommige crowngroups (nu levende soorten en hun gemeenschappelijke voorouders) volgens dit model in het late Krijt.

20 Uitbreiding model Penny et al
Deze figuur toont een model voor de afname van de dinosauriërs en pterosauriërs en de radiatie van moderne vogels en zoogdieren. toont geen reductie in dinosauriër diversiteit tot aan de K-T grens wat wijst op een plotse en onverwachte extinctie. toont een afname in de taxonomische diversiteit (bi) van dinosauriërs gevolgd door een (bii) afname van de kleinste dinosauriërs en (biii) afname van grote dinosauriërs. (c) Toont dat zoogdieren en moderne vogels ecologisch en morfologisch konden diversifiëren (ci) voor, (cii) simultaan met en (ciii) na de afname van dinosauriërs en pterosauriërs. Penny et al

21 Mechanismen mogelijk effect op faunale veranderingen tijdens late Krijt Pond en Farmer lactatie ontwikkelings en ecologische voordelen voor zoogdieren voederen jongen tot ze kunnen overleven in adulte niche vogels Contrast met reptielen verschillende ecologische niches Tuatara Sphenodon punctatus juvenielen zeer vatbaar Het is belangrijk om rekening te houden met mechanismen die een effect kunnen gehad hebben op faunale veranderingen tijdens het late Krijt. Pond en Farmer stellen dat lactatie zowel ontwikkelings als ecologische voordelen biedt voor zoogdieren. Ook vogels voederen hun jongen tot ze kunnen overleven in hun adulte niche. Dit is in contrast met reptielen die verschillende ecologische niches kunnen hebben. Bijvoorbeeld de tuatara S. punctatus, deze heeft een andere niche als juveniel dan als adult. Juvenielen zijn zeer vatbaar voor competitie met Rattus exulans.

22 Mechanismen Zoogdier gespecialiseerde tanden voor 1 niche
Zoogdieren kunnen gespecialiseerde tanden ontwikkelen voor hun niche terwijl dieren die voortdurend van niche veranderen dat niet kunnen

23 Conclusie Darwiniaanse evolutie Expliciet testen
mechanismen die we kunnen bestuderen in heden zijn voldoende om macro-evolutie te verklaren Expliciet testen 5 modellen om opkomst vogels + zoogdieren en afname dinosauriërs + pterosauriërs te verklaren Zowel biologische als fysische mechanismen evalueren integratie van informatie afkomstig van paleontologie, ecologie, fysiologie en molecules Volgens de basis van Darwiniaanse evolutie zijn de mechanismen die we heden kunnen bestuderen voldoende om macro-evolutie te verklaren. Dit dient echter expliciet getest te worden. De 5 modellen die we besproken hebben zijn een aanzet voor het verklaren van de opkomst van vogels en zoogdieren en voor de afname van dinosauriërs en pterosauriërs. Zowel biologische als fysische mechanismen dienen getest te worden.