Fotosynthese Fotosynthese is een biochemisch proces waarbij de hogere planten, de meeste algen en sommige bacteriën een deel van het licht als energiebron gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten in suikers. Uiteindelijk is bijna alle leven op aarde afhankelijk van fotosynthese. Fotosynthese is ook verantwoordelijk voor de productie van de zuurstof die een groot deel uitmaakt van de atmosfeer. Organismen die energie vastleggen door middel van fotosynthese worden fototroof genoemd. Naast fotosynthese zijn er ook chemotrofe organismen die leven van chemosynthese.

Fotosynthese in planten Bij planten zijn twee typen van fotosynthese te onderscheiden, de zogenaamde C3- en C4-planten. Er zijn planten uit tropische gebieden, zoals maïs, die een C4-systeem hebben. Planten zijn autotroof, wat inhoudt dat ze hun energie uit het (zon)licht halen in plaats van uit andere organismen of producten van organismen. De bruto chemische reactie voor fotosynthese is: 12H2O + 6CO2 + licht → C6H12O6 (glucose) + 6O2 + 6H2O De watermoleculen mogen in deze vergelijking niet tegen elkaar weggestreept worden, omdat links water nodig is voor de reactie en rechts water vrijkomt.

Fotosynthese in planten Het glucose dat bij fotosynthese ontstaat kan een bouwsteen voor andere organische verbindingen, zoals cellulose, zijn of gebruikt worden als brandstof. Wanneer glucose verbrand wordt heet dat respiratie. Het proces loopt dan ruwweg omgekeerd aan fotosynthese, er ontstaat water, kooldioxide en (chemische) energie. Beide processen verlopen via vele stappen en zijn in detail zeer verschillend. Planten vangen de voor fotosynthese benodigde lichtenergie op met chlorofyl. Deze stof zit in organellen die chloroplasten of bladgroenkorrels genoemd worden. Chlorofyl geeft bladeren ook hun groene kleur. In de thylakoïden in de chloroplast vindt de fotosynthese plaats. Hoewel alle groene onderdelen van planten chloroplasten bevatten waar fotosynthese plaatsvindt wordt veruit de meeste energie opgewekt in de bladeren.

C4-fotosynthese Bij de zogenaamde C3-planten, zoals de meeste planten, wordt CO2 vastgelegd in 3-fosfoglyceraat, een molecuul met 3 koolstofatomen. Bij de zogenaamde C4-planten, zoals maïs,suikerriet, sorghumen teff, wordt CO2 vastgelegd in oxaloacetaat, een molecuul met 4 koolstofatomen. Hierbij is het enzym fosfo-enolpyruvaat carboxylase betrokken, dat een hoge aantrekkingskracht heeft voor CO2. Alleen bij relatief hoge temperaturen, zoals in de tropen, sub-tropen of midden in de zomer in Nederland, zorgt het C4-systeem voor een snellere plantengroei dan het C3-systeem. Het C4-systeem is ook efficiënter door de bouw van het blad van deze planten, waarbij er een nauw contact is tussen de bladnerven met de daaromheen gelegen schedecellen die bij de C4-planten ook…

C4-fotosynthese …chloroplastenbevatten en daardoor ook betrokken zijn bij het vastleggen van de CO2. Er is een actief CO2 transport, terwijl dit bij de C3-planten passief is. In de om de schedecellen liggende mesofylcellen vindt de Calvincyclusplaats. De optimale temperatuur voor C3-planten is 15 tot 25oC en voor C4-planten 25 - 35oC. Bij C3-planten treedt lichtverzadiging op in half tot vol zonlicht. Bij C4-planten treedt geen lichtverzadiging op in vol zonlicht.

Fotosynthese in algen en bacteriën Hoewel algen minder complex zijn dan planten vindt fotosynthese er op dezelfde manier plaats. Licht wordt opgenomen door chlorofyl en met behulp van de energie van het licht wordt water en kooldioxide omgezet in zuurstof en glucose. Alle algen produceren zuurstof en veel soorten zijn autotroof. Enkele soorten zijn echter heterotroof, deze soorten leven van stoffen die geproduceerd worden door andere organismen. Bacteriën die gebruik maken van fotosynthese hebben geen chloroplasten. In plaats daarvan vindt de fotosynthese direct in de cel plaats. Blauwalgen (cyanobacteriën) bevatten chlorofyl en zuurstof op dezelfde manier als chloroplasten. Er wordt vanuit gegaan dat chloroplasten uit deze bacteriën geëvolueerd zijn. Andere fotosynthetiserende bacteriën bevatten een scala aan pigmenten, bacteriochlorofyl genaamd, om licht op te vangen, maar produceren geen zuurstof.

Fotosynthese op moleculair niveau De fotosynthese bestaat eigenlijk uit twee delen: fotolyse, de lichtreactie en de donkerreactie (o.a. de calvincyclus). Fotosynthese produceert meer energie bij bepaalde golflengtes van licht. De optima liggen bij 700 en 680 nm. Er zijn meerdere (kleinere) toppen voor fotosynthese in het spectrum. Fotosynthese begint met een chlorofyl molecuul dat ioniseert waarbij twee elektronen vrijkomen. De elektronen gaan door de elektrotransportketen, vergelijkbaar met de situatie bij respiratie. Tijdens dit proces ontstaat Adenosinetrifosfaat (ATP), de belangrijkste energiedrager in cellen. De elektronen worden in fotosysteem II (680 nm) teruggegeven aan het chlorofyl. In fotosysteem I (700 nm) worden de elektronen gebruikt voor het creëren van NADPH volgens: NADP+ + H+ + 2 e- → NADPH. …….

Fotosynthese op moleculair niveau NADPH is de belangrijkste reductor in cellen en levert een bron van elektronen voor diverse andere reacties. Chlorofyl houdt hieraan een tekort aan elektronen over die vervolgens weer teruggewonnen moeten worden uit andere reductoren. In planten en algen is deze reductor water, wat leidt tot de productie van zuurstof: 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e- Het valt op dat de zuurstof dus afkomstig is uit water en niet uit koolstofdioxide. Dit is voor het eerst voorgesteld door C.B. Neil die fotosynthetische bacteriën bestudeerde in de jaren '30. Behalve de cyanobacteriën gebruiken bacteriën sulfide en waterstof als reductor waardoor geen zuurstof vrij komt. De ATP en NADPH die geproduceerd wordt met fotosynthese levert energie voor diverse biochemische processen. In planten is de belangrijkste hiervan de calvincyclus waar koolstofdioxide wordt omgezet in ribulose (en vervolgens andere suikers). Deze reacties worden ook wel de donkerreacties genoemd omdat ze geen licht nodig hebben.

Ontdekking van fotosynthese Hoewel nog steeds niet alle reacties van fotosynthese bekend zijn en begrepen worden is de somreactie al sinds het begin van de 19e eeuw bekend. Jan van Helmont begon het onderzoek dat leidde tot de ontdekking van fotosynthese midden in de 17e eeuw. Hij mat zeer nauwkeurig de massa van aarde in een pot en plant terwijl deze groeide. Aangezien de massa van de aarde nauwelijks veranderde concludeerde hij dat de toegenomen massa van de plant uit het water (het enige dat hij toevoegde aan de situatie) moest komen. Deze hypothese was deels correct hoewel een substantieel deel van de massa ook uit de opgenomen koolstofdioxide komt. Joseph Priestly ontdekte dat een kaars die in een afgesloten hoeveelheid lucht brandt snel uit gaat, lang voordat alle was op is. Hij ontdekte verder dat een muis lucht op dezelfde wijze kon 'verwonden'. Tenslotte toonde hij aan dat de 'verwonde' lucht hersteld kon worden door planten.

Ontdekking van fotosynthese In 1778 herhaalde Jan Ingenhousz de experimenten van Priestly en ontdekte dat de invloed van zonlicht een plant in staat stelde de muis te redden. In 1796toonde Jean Senebier aan dat de 'verwonde' lucht CO2 was en dat deze opgenomen werd in planten tijdens fotosynthese. Snel daarna toonde Theodore de Saussure aan dat de toename in massa van een plant niet door de CO2 alleen te verklaren was maar dat water ook een rol speelde. De basisformule voor fotosynthese was bekend. Sindsdien is de kennis verder toegenomen. De eerste experimenten die aantoonden dat de zuurstof afkomstig was uit water en niet uit koolstofdioxide werden gedaan door Robin Hill 1937 en 1939. Samuel Ruben en Martin Camen gebruikten vervolgens radioactieve isotopen om dit te bewijzen. Melvin Calvin zocht de donkerreacties uit. Rudolf Marcus won de Nobelprijs voor het ontdekken van de functie en het belang van de elektronen transportketen.

Ontstaan van leven Toen het leven op aarde ontstond bestond de atmosfeer voor een groot deel uit koolstofdioxide, en was er geen vrije atmosferische zuurstof. Met het ontstaan van algen kon het afvalproduct van de fotosynthese, zuurstof, in de atmosfeer terecht komen. Pas veel later kwamen er organismen die zelf geen fotosynthese meer hadden, en als energiebron aangewezen waren op het afbreken van andere organismen door respiratie (en dus met behulp van zuurstof). Zo bestaat er nu op aarde een kringloop waarbij koolstofdioxide uit de atmosfeer door planten wordt opgenomen en omgezet in suikers en polymeren daarvan (cellulose) waarbij zuurstof vrijkomt. Andere organismen voeden zich met die planten en verteren ('verbranden') ze met behulp van het door planten afgegeven zuurstof. Daarbij komt energie vrij die het organisme doet functioneren en waarbij daarnaast ook koolstofdioxide vrijkomt, die dan weer door planten kan worden opgenomen. Zo is uiteindelijk vrijwel al het leven op aarde van zonlicht afhankelijk.

Copyright Ruben Haverbeke V4a 12 Maart 2006