De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub

De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub

Het onderbuikgevoel “Your gut has a mind of its own”

Verwante presentaties


Presentatie over: "Het onderbuikgevoel “Your gut has a mind of its own”"— Transcript van de presentatie:

1 Het onderbuikgevoel “Your gut has a mind of its own”
Peter Klaren Department of Animal Ecology & Physiology – Institute for Water and Wetland Research – Faculty of Science & Graduate School of Education (Radboud Docentenacademie)

2

3 Vanmorgen op het menu: Knappe darmen! Smoelenboek.
Wetenschap met herrie en gevolgen. Vergeten wetenschap. Foute ikonen.

4

5 Human gut microbiome: honderden bacterie- en archaea-soorten betrokken bij afweer en extractie van energie uit onze voeding.

6 Tijd tot aan “geborrel” (s)
Ondersteboven drinken of auscultatie van de onderste oesophageale sfincter? Subject Tijd tot aan “geborrel” (s) Gemiddeld (s) Snelheid (m/s) 1 2 3 4 Pim 5 13 19 22 14,8 1,7 Bram 8 9 9,5 2,6 Aukje 6 6,3 4,0 Peter 7 5,3 4,7

7 Drukmetingen in de slokdarm: een slokje of een hapje “valt” niet, maar doet het rustig aan (0,5 tot 0,1 km/h) 20-25 cm

8 Aandrang na een maaltijd…?
Chey et al. (2001) Am. J. Gastroenterol. 96: Motiliteit van het colon van een gezonde vrijwilliger. De gastrocolische reflex: een “gebeurtenis” in de maag leidt tot een “gebeurtenis” in de dikke darm… Postprandial colonic motility recordings in a healthy volunteer (A) and in two separate irritable bowel syndrome (IBS) patients (B) and (C). Intraluminal pressure reached as high as >500 mmHg. HAPCs = high amplitude propagating contractions.

9 “Flowchart to show the principal events occurring during defecation”
RAIR: recto-anal inhibitory reflex (reflexmatige ont-spanning van de interne anale sfincter bij uitrekking van het rectum). “Discrimination of the nature of rectal contents” Palit et al. (2012) Dig. Dis. Sci. 57:

10 We hebben niet één, maar twee kringspieren rond de anus!

11 Diarree? Stimuleer het opioïde systeem in je darm!
Bijwerking: obstipatie Mainguet & Fiasse (1977) Gut 18: 575-9

12 Is colonhydrotherapie – (hoge) darmspoeling noodzakelijk
Is colonhydrotherapie – (hoge) darmspoeling noodzakelijk? Medisch gezien, dan?

13 “Housekeeper activity” – het rommelen van de (lege) maag betekent “schoonmaken”!
migrating myoelectric complex 100 mmHg = 13,3 kN/m2 = 1360 kilogramkracht/m2 Bouw & Functie 2: Digestiestelsel (uit: Johnson LR (1997) Gastrointestinal Physiology, 5th ed., Mosby, St. Louis)

14 Alles rustig daar beneden. Schijn bedriegt. Klassieke plaatjes vs
Alles rustig daar beneden? Schijn bedriegt! Klassieke plaatjes vs. de weerbarstige realiteit Röntgenopname van maag en dunne darm (gevuld met een contrastmiddel) in een gezonde proefpersoon. Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

15 Drukmetingen in de dunne darm tijdens de vertering van een maaltijd
peristaltische contractie 1 cm segmentale contractie afzonderlijke segmentale contracties 2 cm 3 cm 4 cm Bouw & Functie 2: Digestiestelsel (uit: Johnson LR (1997) Gastrointestinal Physiology, 5th ed., Mosby, St. Louis)

16 Er mòet een regelsysteem zijn!
De digestietractus is flexibel en verricht haar werk zonder ons nadenken Aangepast aan: Grote diversiteit aan input (diëten en voedingsmiddelen). Continue veranderingen in de samenstelling (chemisch, fysisch) van de voedselbrij in het lumen. Variërende input, relatief constante output Er mòet een regelsysteem zijn! Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

17 Feed back vs. feed forward.
Komt-ie! Ho even! Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

18 Feed back vs. feed forward.
Er mòet een regelsysteem zijn! feed back Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

19 William Beaumont & Alexis St. Martin, door Dean Cornwell.

20 Een geluk bij een ongeluk (Michigan, 1822)
“When stationed at Michillimackinac, Michigan Territories, in 1822, in the military service of the United States, the following case of surgery came under my care and treatment…” William Beaumont (1785 – 1853) Alexis B. St. Martin (1802 – 1880)

21 Er mòet een regelsysteem zijn!
“Experiments and Observations on the Gastric Juice and the Physiology of Digestion” by William Beaumont, M.D. (1838) “On applying the tongue to the mucous coat of the stomach, in its empty, unirritated state, no acid taste can be perceived.” Er mòet een regelsysteem zijn! “August 1, 1825 – At 12 o’clock, AM, I introduced through the perforation, into the stomach, the following articles of diet, suspended by a silk string…” “March 12, 1831 – (…) This experiment shows the effect of violent passion on the digestive apparatus…” “January 20, 1833 – (…) This experiment proves that the sense of hunger resides in the stomach, and is well allayed by putting the food directly into the stomach…” “July 28, 1833 – St. Martin has been drinking ardent spirits, pretty freely, for eight or ten days past – (…) – says he feels well and has good appetite.” * * “The morbid appearances of the stomach (…) as the result of drinking ardent spirits, are particularly deserving of the reader’s attention.” - Editor

22 Leopold Auerbach (1828 – 1897) en Georg Meissner (1829 – 1905), ontdekkers van zenuwnetwerken in de darmwand Micrographs showing the components of the myenteric plexus of the ileum of rats stained by the myosin-V technique. Figure A e B: 1 – primary plexus; 2 – secondary plexus; 3 – tertiary plexus; 4 – isolated neurons. Plexus van Auerbach (plexus myentericus) Plexus van Meissner (plexus submucocus)

23

24 Indeling van het perifere zenuwstelsel volgens het boekje
Indeling van het perifere zenuwstelsel volgens het boekje. Klassiek(e fout) Perifere zenuwstelsel Somatisch Autonoom Sympatisch (thoracolumbaal) Parasympathisch (craniosacraal) Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

25 Autonome vs. somatische zenuwstelsel: worden skeletspieren geïnnerveerd of niet?
Autonome (vegetatieve) zenuwstelsel gladde spier bloedvaten ganglion hartspier ruggemerg Somatische (motorische) zenuwstelsel skeletspier Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

26 Parasympathicus vs. sympathicus: lange of korte pre- en post-ganglionaire axonen?
Autonome (vegetatieve) zenuwstelsel glad spierweefsel bloedvaten hartspier ganglion ruggemerg parasympathicus sympathicus Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

27 ...nog eens goed kijken... waar zijn de parasympathische ganglia?
Plexus van Auerbach (plexus myentericus) Plexus van Meissner (plexus submucocus)

28 John Newport Langley (1852 – 1925): de “ontdekker” van het autonome zenuwstelsel
“I propose the term ‘autonomic nervous system’ for the sympathetic system and the allied nervous system of the cranial and sacral nerves and for the local nervous system of the gut.” (J. Physiol. 1898)

29 Wat zegt J.N. Langley (1921) er van:
“The autonomic nervous system consists of the nerve cells and nerve fibres, by means of which efferent impulses pass to tissues other than multi-nuclear striated muscle.” (uit: Langley JN (1921) The Autonomic Nervous System, Part I, Cambridge) “Het autonome zenuwstelsel bestaat uit die zenuwcellen en zenuwen waardoor efferente signalen worden vervoerd naar weefsels anders dan dwarsgestreepte spieren.” Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

30 Wat zegt J.N. Langley er nog meer van:
“I pointed out that we should expect the cells of the myenteric and submucosal plexuses to be on the course of the bulbar and sacral nerves, but (…) as their obvious histological characteristics differed from those of any other peripheral nerve cell, I placed them in a class by themselves as the enteric nervous system.” (uit: Langley JN (1921) The Autonomic Nervous System, Part I, Cambridge) “Hoewel de myenterische en submucosale plexi een onderdeel van de parasympathicus lijken te vormen, zijn de verschillen met elke andere perifere zenuwcel zó groot dat ik ze in een aparte klasse, het darmzenuwstelsel, heb ingedeeld.” Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

31 (Correcte) indeling van het perifere zenuwstelsel
Somatisch Autonoom Sympatisch (thoracolumbaal) Parasympathisch (craniosacraal) Darmzenuwstelsel (ENS) Noradrenaline Acetylcholine (en meer…?) Noradrenaline Acetylcholine Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

32 Oliver W. Sacks (1933 – 2015): “Scotoma – Forgetting and neglect in science.”
Scotoom: blinde vlek(ken), uitval van een stukje gezichtsveld. Wetenschappelijke ontdekkingen kunnen prematuur zijn (Mendels overervingswetten, ontdekking van DNA als drager van erfelijke eigenschappen door Avery). Bestaande resultaten kunnen worden vergeten, “weggepoetst”, bijvoorbeeld omdat ze in strijd zijn met persoonlijke overtuigingen, of vanwege een dogmatische houding (Darwins evolutietheorie met natuurlijke selectie).

33 Extrinsieke innervatie door het autonome zenuwstelsel.
Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

34 Darmzenuwstelsel: plexus myentericus (Auerbach), plexus submucosus (Meissner), en meer…

35 “Physiologische und pharmakologische Versuche über die Dünndarmperistaltik” von Paul Trendelenburg (1917) Fig. 6. Einfluss der Höhe des lnnenüberdrucks (=Wandspannung) auf die Frequenz der peristaltischen Wellen der Ringmuskeln des Meerschweinchendünndarmes. (Die Peristaltik trat beim Übergang von 2 cm Flüssigkeitsdruck auf 3 cm auf, sie schwand beim Überschreiten von 6 cm Flüssigkeitsdruck.) Zeitschreibung = Sekunden.

36 Peristaltiek in geïsoleerde dunne-darmsegmenten: een rol voor het darmzenuwstelsel
Herbert et al. (2005) Anesth. Analg. 100: 120-7 PPT: peristaltic pressure threshold Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

37 Aandrang na een maaltijd…?
Motiliteit van het colon van een gezonde vrijwilliger. Wordt deze gastrocolische reflex gemedieerd door een zenuwstelsel? Postprandial colonic motility recordings in a healthy volunteer (A) and in two separate irritable bowel syndrome (IBS) patients (B) and (C). Intraluminal pressure reached as high as >500 mmHg. HAPCs = high amplitude propagating contractions. Motiliteit van het colon van een patiënt met het prikkelbare-darmsyndroom (“spastisch colon”, irritable bowel syndrome). (Spasme: verhoogde spiertonus) Chey et al. (2001) Am. J. Gastroenterol. 96:

38 In je broek poepen van angst?
Chlordiazepoxide: anxiolyticum, blokkeert de GABAA-receptor (GABA is een neurotransmitter) Stroop test: rood groen blauw geel Narducci et al. (1985) Dig. Dis. Sci. 10: 40-4

39 Ivan Petrovitsj Pavlov (1849-1936)
Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

40 “Does the name ‘Pavlov’ ring a bell?”
Uit: Biologie voor Jou, 4H

41 “Werkzaamheid van de pancreas van een hond na de consumptie van 600 ml melk.” (Pavlov, 1896)
“Volkomen duister en onbegrijpelijk blijft echter de ingewikkeld verlopende stijging van de curve. Hoe is bijvoor-beeld te verklaren dat de pancreas op zo’n laat moment, namelijk twee tot drie uur na de voedselopname, zijn maximale secretie bereikt?” Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

42 De experimenten van Ernest H
De experimenten van Ernest H. Bayliss en William Starling aan de pancreas: ontdekking van secretine duodenum pancreas jejunum ileum Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

43 (uit: Bayliss WM, Starling EH (1902) J. Physiol. 28: 325-353)
“The crucial experiment” (Ofwel: met blijdschap geven wij kennis van de geboorte van een nieuw vakgebied; de endocrinology) toediening darmextract (uit: Bayliss WM, Starling EH (1902) J. Physiol. 28: ) Intraveneuse toediening van een extract uit de mucosa van de dunne darm (jejunum). Ca. 70 seconden (!) na injectie start de secretie van pancreassap. “We have already suggested the name ‘secretin’ for this body…”

44 16 januari 1902: geboorte van de endocrinologie
“We soon found, however, that the secretion of the pancreas is normally called into play (…) by a chemical substance which is formed (…) in the upper parts of the small intestine under the influence of acid, and is carried thence by the blood-stream to the gland-cells of the pancreas. (uit: Bayliss WM, Starling EH (1902) The mechanism of pancreatic secretion. J. Physiol. 28: ) “Of course they are right.”

45 1905: Starling munt de term “hormoon” voor signaalstoffen die via het bloed hun doelwitorgaan bereiken. orman (Gr.): (zich) in beweging zetten. Starling (1905) Lancet 166(4275):

46 Lizzy Lind af Hageby (1878 – 1963)
The brown dog riots (1903 – 1910), opmaat voor een wet op Dierproeven in Engelend In Memory of the Brown Terrier Dog done to death in the laboratories of University College in February 1903 after having endured vivisection extending over more than two months and having been handed over from one vivisector to another till death came to his release. Also in Memory of the 232 dogs vivisected at the same place during the year Men and Women of England how long shall these things be? Lizzy Lind af Hageby (1878 – 1963)

47

48 Een diffuus enteroendocrien systeem in de dunne darm: wellicht het grootste hormoonproducerende orgaan in ons lichaam Fig. 1 Secretin-immunoreactive cells (arrows) in the villi of the duodenum of a healthy volunteer (A) and of a patient with IBS (B) Fig. 2 CCK immunoreactive cells (arrows) in the duodenal crypts of a healthy volunteer (A) and of a patient with IBS-diarrhea (B) Fig. 3 GIP cells (arrows) in the duodenal crypts of a healthy control (A) and of a patient with IBS (B) secretine GIP (Junqueira & Carneiro) Bouw & Functie 2: Digestiestelsel CCK El-Salhy et al. (2010) Dig. Dis. Sci. 55:

49 Ghreline: een recent ontdekt hormoon
Ghreline: een recent ontdekt hormoon. Geproduceerd in de maag, en veroorzaker van het hongergevoel 400 µm 40 µm Leptin acts as part of a feedback loop to maintain constant stores of fat5. Leptin is released from adipocytes as a function of the amount of fat, and reduces food intake by acting on two hypothalamic pathways. It stimulates an anorexigenic pathway and inhibits an orexigenic pathway; both of them originate in the arcuate nucleus of the hypothalamus and project to the paraventricular nucleus and the lateral hypothalamic area1, 7, 8, 9, 141. Ghrelin is released from the stomach. The effect of ghrelin in the hypothalamus is opposite to that of leptin; in other words, ghrelin acts as an orexigenic molecule. In addition, ghrelin stimulates both energy gain and the secretion of growth hormone (GH) by acting directly on the anterior pituitary. So, the action of ghrelin constitutes an integrated means to produce an anabolic state and growth. Fasting decreases leptin and increases ghrelin production, leading to the activation of the orexigenic pathway. This response might be important for adaptation to fasting128, 129. Although ghrelin is also produced by hypothalamic cells, it remains to be seen whether this source has a similar action to ghrelin produced by the stomach. GHRH, growth-hormone-releasing hormone. Ghrelin expression in rat stomach (b±g) e, Ghrelin-immunoreactive cells in the stomach have the same distribution as found on in situ hybridization. g, High magnification of e. Inui (2001) Nature Rev. Neurosci. 2: Kojima et al. (1999) Nature 402:

50 Michael D. Gershon M.D. had het lef te suggereren dat er een derde neurotransmitter (en misschien wel meer) in de darm voorkomt “I was (…) able to speak, but the panic attack had not abated and I simply forgot what I had to say, I really was speechless. (…) I may have lost the ability to speak, but at least I could still read [the lines on the slides].” “The volitional difference between the [autonomic nervous system and skeletal motor system] is not absolute. Some people can be conditioned to will changes to occur in autonomic activities, such as their heartbeat or their blood pressure.” (1998)

51 Peristaltiek in de geïsoleerde dunne darm van een cavia: afhankelijk van serotonine? Een derde neurotransmitter?! Figure 1. Original recordings of the effect of vehicle and acetaminophen (1–100 μM) on peristalsis in isolated segments of the guinea pig small intestine. The tracings show the intraluminal pressure recorded at the aboral end of the segments. Luminal perfusion of the segments slowly increased the intraluminal pressure; when the peristaltic pressure threshold (PPT, marked by an arrow in the inset of A) was reached, a peristaltic wave shown as a spike-like increase of intraluminal pressure was triggered. (A) Peristaltic activity was constant during a control period and remained uninfluenced by vehicle (Tyrode’s solution). (B) Addition of 1 μM acetaminophen led to a small increase in PPT, whereas (C) a larger concentration of acetaminophen (10 μM) caused a more pronounced but transient increase in PPT. (D) After exposure to 100 μM acetaminophen, peristalsis was completely abolished for approximately 15 min so that despite an intraluminal pressure of 400 Pa no peristaltic movements took place. Thereafter, motility returned, first as irregular contractions and later as peristaltic waves that were elicited when PPT was reached. PPT: peristaltic pressure threshold acetaminophen: paracetamol, inhibeert serotonerge neuronen Herbert et al. (2005) Anesth. Analg. 100: 120-7

52 Het darmzenuwstelsel zoals we het nu zo’n beetje kennen: ca
Het darmzenuwstelsel zoals we het nu zo’n beetje kennen: ca. 500 miljoen neuronen in 20 functionele klassen The enteric nervous system of a rat’s stomach visualized by injecting a tracer derived from a horseradish enzyme into the nervus vagus. Figure 14–5 The enteric nervous system of a rat’s stomach. By injecting a tracer derived from a horseradish enzyme into the vagus nerve, which connects the brain to the esophagus and stomach, researchers were able to reveal the extent of the nerve network. As nerve fibers fray out into the tiny endings across the stomach, information concerning food volume, hunger, discomfort, and satiety are sent back the brain. Confocal fluorescence micrographs of CB2 receptor immunoreactivity double labeled with enteric neuronal markers in whole-mount preparations of rat ileal myenteric plexus Cover legend: The human enteric nervous system contains ~500 million neurons in 20 functional classes. All of these cells form from a small population of neural crest-derived cells that migrate through the bowel and vigorously proliferate before differentiating and extending neurites. This image shows a whole-mount preparation of the mouse small bowel myenteric plexus after NADPH diaphorase histochemistry. For more information, see the article by Vohra et al. in the August 29, 2007 issue (pages 9458–9468) . Confocal fluorescence images of CB2 receptor immuno-reactivity colocalizing with enteric neuronal markers in whole-mount preparations of rat ileal myenteric plexus (Duncan et al. (2008) Am. J. Physiol. 295: G78-87). (CB2: cannabinoid type 2 receptor; NSE: neuron specific enolase; calret: calretinine; nNOS: neural nitric oxide synthase. Bar is 100 µm) Whole-mount preparation of the mouse small bowel myenteric plexus after staining for NADPH dehydrogenase (cover J. Neurosci. 27, Nov. 2007). Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

53 Sensorische neuronen, interneuronen, motorneuronen en andere efferente neuronen: een “echt” zenuwstelsel! The Varenna Group (2005) Neurogastroenterol. Motil. 17 (Suppl. 3): 4-19

54 Neurotransmitters en andere signaalstoffen in de darm.
eiwitten: angiotensine I angiotensine II calcitonin gene-related peptide (CGRP) cholecystokinine (CCK)-8 dynorfine A [Leu]-enkephaline [Met]-enkephaline galanine gastrin-releasing peptide (GRP) neuropeptide Y (NPY) neurotensine peptide histidine isoleucine (PHI) somatostatine substance K (neurokinine A) substance P (SP) thyrotropin-releasing hormone (TRH) vasoactive intestinal peptide (VIP) niet-eiwitten: acetylcholine (ACh) noradrenaline 5-hydroxytryptamine (serotonine) -aminoboterzuur (GABA) adenosinetrifosfaat (ATP) stikstofmonoxide (NO) Bouw & Functie 2: Digestiestelsel

55 Intrinsieke innervatie door het autonome zenuwstelsel.
Bouw & Functie 2: Digestiestelsel (uit: Johnson LR (1997) Gastrointestinal Physiology, 5th ed., Mosby, St. Louis)

56 De hersenen praten not direct met de darm, altijd zit daar het darmzenuwstelsel tussen
Schematized view of the enteric nervous system. The system is composed of two major ganglionated plexuses—the myenteric and submucosal plexuses—which form a network of neurons and glial cells. The mucosal layer also contains delicate nerve and glial networks that form the mucosal plexus, which extends to the lamina propria mucosae beneath the epithelial lining. Rescigno (2008) Mucosal Immunology 1: 328–9

57 Ziekte van Hirschsprung: congenitale aganglionisch megacolon
Röntgenopname van het colon (met een bariumklysma) van een gezonde vrijwilliger (links) en een Hirschsprung-patiëntje (rechts).

58 De hersenen besteden het vuile werk uit aan het darmzenuw-stelsel, ENS
ENS bevat evenveel neuronen als in het ruggemerg. Veel neurotransmitters die in de hersenen voorkomen worden ook in het ENS aangetroffen. Het ENS stelt de digestietractus in staat om in grote mate autonoom van het CZS te werken.

59 “Mind-altering microorganisms: the impact of the gut microbiota on brain and behaviour”
Cryan & Dinan (2012) Nature Rev. Neurosci. 13:

60 Bottom lines: Pas op met “klassiekers”; ze gaan wel eens te kort door de bocht. Wetenschappelijk werk heeft maatschappelijke gevolgen. Wetenschap is mensenwerk. Uit onze wetenschapsgeschiedenis zijn interessante verhalen te putten Het onderbuikgevoel: enteric nervous system het brein van de buik little brain the second brain the brain below the brain down under downstairs brain “your gut has a mind of his own” “the thoughtful brain”

61 Robert Benchley in “The Romance of Digestion” (1937)
In short, if we want this process of digestion well done, we've got to do it ourselves. Robert Benchley in “The Romance of Digestion” (1937)

62 Verder lezen: Michael D. Gershon (1998), The second brain.
Vlot geschreven persoonlijk verhaal achter de ontdekking van serotonine als neurotransmitter in het ENS. Tevens een korte introductie in neuroanatomie en – fysiologie. Leest als een detective! J.P. Pavlov (1898), De fysiologie van de spijsvertering. Acht colleges; een experimentele benadering. Nederlandse vertaling van de colleges die Pavlov in 1898 in St. Petersburg gaf. Vermakelijk vanwege het antieke taalgebruik (Pavlov begint elk college met “Mijne heren!”). Waardevol omdat veel van zijn metingen letterlijk worden weergegeven. Daniel P. Todes (2002), Pavlov’s physiology factory. Biografie van Pavlov met veel aandacht voor zijn experimentele werk en collega’s. Deze biografie is wellicht beter toegankelijk dat Todes’ meest recente Pavlov-biografie: Ivan Pavlov: a Russian life in science (2014). William Beaumont (1838) Experiments and observations on the gastric juice and the physiology of digestion. Opsomming van de honderden experimenten die Beaumont op St. Martin uitvoerde. Oliver Sacks (1995) Scotoma: forgetting and neglect in science. In: Hidden histories of Science (ed. Robert Silvers) Leonard Johnson (2013) Gastrointestinal physiology, 8th ed. Beknopte (176 pp.) studentenversie van de “Grote Johnson’s” (Physiology of the gastrointestinal tract, >1000 pp.) Gevorderde basiskennis beknopt uitgelegd. Prima leesbaar.

63 De plastische digestietractus van de python (Python molurus)
Secor (2008) J. Exp. Biol. 211: 3767 Lignot et al. (2005) Comp. Physiol. Biochem. A 141: 28 Electron micrographs of proximal intestinal microvilli of P. molurus fasted (a) and at 0.25 (b), 0.5 (c), 1 (d), 3 (e), 6 (g), and 14 (g) days postfeeding. Note the rapid postprandial lengthening of the python's microvilli and subsequent shortening following the completion of digestion. Bar: 1 μm. fasted h h h d d d time postfeeding Binnen 6 tot 12 uur na een maaltijd neemt de activiteit van verteringsenzymen en de opnamesnelheid van voedingsstoffen toe, en verandert de ultrastructuur van de microvilli in de darm.


Download ppt "Het onderbuikgevoel “Your gut has a mind of its own”"

Verwante presentaties


Ads door Google