Download de presentatie
De presentatie wordt gedownload. Even geduld aub
1
Waarom bestuderen we planten?
2
Planten zijn net zoals dieren meercellige eukaryoten
Bacteriën Archaea Dieren Planten Schimmels Gemeenschappelijke voorouders Op celniveau werken planten, dieren en schimmels voor een deel hetzelfde. Doordat planten en dieren gemeenschappelijke voorouders hebben, kunnen we meer over dieren leren door planten te bestuderen, en vice versa. Afbeeldingen– bacterie - Pseudomonas aeruginosa Archaea - Halobacterium sp. Schimmel- Coprinus comatus Dier - Sciurus carolinensis Plant - Lathyrus odoratus Photo credits: Public Health Image Library; NASA; © Dave Powell, USDA Forest Service; tom donald
3
Planten zijn divers Groene algen Lever- mossen Mossen Vaatplanten Wolfsklauw Varens Zaadplanten Bedekt-zadigen Naakt-zadigen Grassen Tweezaad-lobbigen Land-planten Planten zijn zo geëvolueerd dat ze op verscheidene standplaatsen kunnen gedijen Images courtesy tom donald
4
Planten maken ons blij Mensen die planten kunnen zien tijdens het werk, zijn tevredener dan mensen die dat niet kunnen Dravigne, A., Waliczek, T.M., Lineberger, R.D., Zajicek, J.M. (2008) The effect of live plants and window views of green spaces on employee perceptions of job satisfaction. HortScience 43: 183–187. Photo credit: tom donald
5
Planten zijn verbazingwekkende organismen
Grootste organisme (> 100m) Grootste bloem (~ 1m) De grootste boom, die “General Sherman” heet, is veel groter dan het grootste dier, de blauwe vinvis. Voor meer botanische records bekijk: Rafflesia arnoldii Photo by ma_suska Pinus longaeva – Metusalem (=Nederlands) Sequoiadendron giganteum - Mammoetboom Het langstlevend (~ 5000 jaar) Photo credits: ma_suska; Bradluke22; Stan Shebs
6
We kunnen niet zonder planten
Planten produceren het grootste deel van de zuurstof die we inademen Planten produceren het grootste deel van de chemisch gebonden energie die we als voedsel of brandstof gebruiken. Planten produceren een geweldige hoeveelheid nuttige stoffen.
7
Zonder zuurstof kunnen we niet leven!
Joseph Priestley (1772) ontdekte dat de ademhaling van dieren de lucht “bederft”. Een dier dat in een luchtdichte ruimte gehouden wordt, valt na een tijd flauw. GEEN zuurstof X In een beroemd experiment uit hield Joseph Priesley een muis in een fles totdat alle zuurstof verbruikt was en hij stierf. Hij liet zien dat als je een plant bij de muis houdt, de muis het overleeft.
8
Zonder zuurstof kunnen we niet leven!
Priestley ontdekte dat planten de lucht weer kunnen “herstellen”. We weten nu dat dit komt door de zuurstof die geproduceerd wordt als bijproduct van de fotosynthese Zuurstof-productie In een beroemd experiment uit hield Joseph Priesley een muis in een fles totdat alle zuurstof verbruikt was en hij stierf. Hij liet zien dat als je een plant bij de muis houdt, de muis het overleeft.
9
Planten fixeren koolstofdioxide in energierijke moleculen, die wij als voedsel kunnen gebruiken
CO2 Planten zetten CO2-gas om in suikers door middel van fotosynthese.
10
Planten produceren een verbazingwekkende verscheidenheid aan verbindingen
CO2 vitamine A vitamine C vanilline cafeïne morphine
11
Waarom bestuderen we planten?
Om bedreigde planten en milieus te beschermen Om de natuur beter te begrijpen Om beter gebruik te maken van planten als grondstof en producent van voedsel, medicijnen en energie. Photo credit: tom donald
12
De studie van planten vertelt ons iets over de wereld
Cellen werden voor het eerst ontdekt in planten biology.clc.uc.edu/Fankhauser/Labs/Cell_Biology/Cells_Lab/CELLS.htm Foto van kurkcellen Tekening van kurk door Robert Hooke, ontdekker van “cellen” Photo credit: ©David B. Fankhauser, Ph.D
13
Virussen werden voor het eerst geïsoleerd uit planten
Virussen infecteren zowel mensen als planten. Ze veroorzaken vele ziekten zoals AIDS, hepatitis, SARS, (varkens)griep, baarmoederhalskanker, waterpokken en polio. Tabaksmozaïekvirus (Copyright) 1994 Rothamsted Research. Image Copyright 1994 Rothamsted Research.
14
Het onderzoek van Gregor Mendel aan erwten lag ten grondslag aan de erfelijkheidsleer
G. Mendel ( )
15
Het onderzoek van Mendel aan erwten lag ten grondslag aan de erfelijkheidsleer
...en heeft ons geholpen in het doorgronden van menselijke ziekten zoals sikkelcelanemie... Gregor Mendel ( )
16
Het onderzoek van Mendel aan erwten lag ten grondslag aan de erfelijkheidsleer
...en hemofilie, en ook talloze andere ziekten met een genetische basis Stamboom van een familie met hemofilie-allelen Gregor Mendel ( )
17
Het onderzoek van Mendel aan erwten lag ten grondslag aan de erfelijkheidsleer
De wetten van Mendel hebben de basis gelegd voor de plantengenetica en de moderne plantenveredeling Plantveredelaar Norman Borlaug , Nobelprijswinnaar1970 Gregor Mendel ( )
18
Waarom bestuderen we planten?
19
De wereldbevolking groeit en groeit…
De wereldbevolking zal tussen 1950 (2,5 miljard) en 2020 (7,5 miljard) verdrievoudigen
20
De wereldbevolking groeit en groeit…
Een hoofdoel van de plantenwetenschap is het vergroten van de voedselproductie. Er wordt geschat dat in de komende 40 jaar een productietoename van 70% nodig is.
21
Ondervoeding en honger laten onevenredig veel kinderen sterven
In 2004 stierven er wereldwijd 60 miljoen mensen. (Source: World Health Organization, 2008)
22
Ondervoeding en honger laten onevenredig veel kinderen sterven
10 miljoen waren kinderen jonger dan 5 jaar, daarvan kwam 99% uit ontwikkelingslanden (Source: The State of the World's Children, UNICEF, 2007)
23
Ondervoeding en honger laten onevenredig veel kinderen sterven
5 miljoen kinderen onder de 5 jaar sterven jaarlijks door ondervoeding en aanverwante oorzaken. d.w.z. dat elke zes seconden een voorschools kind sterft aan een vermijdbare dood
24
Ondervoeding en honger laten onevenredig veel kinderen sterven
1 miljoen kinderen sterven jaarlijks door vitamine-A-gebrek. (Source: Vitamin and Mineral Deficiency, A Global Progress Report, UNICEF)
25
Hoe zou de wereld reageren op een ziekte die de bevolking van de VS, Canada en de Europese Unie zou treffen?
26
Wereldwijd, leiden meer dan 1 miljard mensen chronisch honger
Dat is meer dan de gehele bevolking van de VS, Canada en de Europese Unie samen. (Source: FAO news release, 19 June 2009)
27
Meer dan twee miljard mensen wereldwijd leiden aan ijzertekort en bloedarmoede
Dat is ongeveer de bevolking van de VS, Canada, de Europese Unie en China samen (Source: World Health Organization, WHO Global Database on Anaemia)
28
Wat kunnen wetenschappers hieraan doen?
29
Plantwetenschappers kunnen een bijdrage leveren aan de vermindering van honger
Door de ontwikkeling van planten die droogte- of stresstolerant zijn die minder meststof of water nodig hebben die resistent zijn tegen ziekteverwekkers die voedzamer zijn
30
Plantengroei wordt vaak geremd door droogtestress
Gebieden met fysieke en economische waterschaarste Weinig tot geen waterschaarste Fysieke waterschaarste Fysieke waterschaarstedreiging Economische waterschaarste Onbekend Image source: IWMI
31
Droogtestress wordt versterkt door opwarming van de aarde
De gewasopbrengst kan in warme gebieden ~3 – 5% dalen per graad temperatuurstijging. Een schatting van de gemiddelde temperatuur-stijging van landbouwgrond in 2050. Verandering in gemiddelde temperatuur (°C) Hoog : 5 Laag : 0 Gornall, J., Betts, R., Burke, E., Clark, R., Camp, J., Willett, K., and Wiltshire, A. Implications of climate change for agricultural productivity in the early twenty-first century. Phil. Trans. Royal Soc. B: 365: m
32
Zelfs milde droogtestress vermindert de opbrengst
Milde droogtestress leidt tot een afname in fotosynthesesnelheid en groei. Extreme droogtestress is dodelijk
33
Hitte en droogte vermindert de opbrengst
We hebben planten nodig die zelfs onder stressvolle omstandigheden goed kunnen groeien Hitte en droogte vermindert de opbrengst
34
We hebben planten nodig die zelfs onder stressvolle omstandigheden goed kunnen groeien
Hitte en droogte vermindert de opbrengst Meer land moet vrijgemaakt worden voor de groei van meer gewassen
35
We hebben planten nodig die zelfs onder stressvolle omstandigheden goed kunnen groeien
Hitte en droogte vermindert de opbrengst Ontbossing voor landwinning leidt tot meer CO2-uitstoot in de atmosfeer Meer land moet vrijgemaakt worden voor de groei van meer gewassen
36
Het aanpassen van één enkel gen kan droogtetolerantie van planten verhogen
Na herbewatering Goed bewaterd 10 dagen droogte 20 dagen droogte Droogteresistent Wildtype Yu, H., Chen, X., Hong, Y.-Y., Wang, Y., Xu, P., Ke, S.-D., Liu, H.-Y., Zhu, J.-K., Oliver, D.J., Xiang, C.-B. (2008) Activated expression of an Arabidopsis HD-START protein confers drought tolerance with improved root system and reduced stomatal density. Plant Cell 20:
37
Een groter wortelstelsel draagt bij aan droogtetolerantie
Zaailingen Volwassen planten Wildtype Droogte-tolerant Het kweken van planten met een groter wortelstelsel kan bijdragen aan een grotere gewasopbrengst in droogtegevoelige gebieden. Yu, H., Chen, X., Hong, Y.-Y., Wang, Y., Xu, P., Ke, S.-D., Liu, H.-Y., Zhu, J.-K., Oliver, D.J., Xiang, C.-B. (2008) Activated expression of an Arabidopsis HD-START protein confers drought tolerance with improved root system and reduced stomatal density. Plant Cell 20:
38
Meststoffen zijn beperkend en hun productie kost veel energie
Gewassen hebben meststoffen nodig – kalium, fosfaat, stikstof en andere voedingsstoffen Kalium en fosfaat worden gewonnen uit niet-hernieuwbare bronnen De productie van stikstof-meststoffen kost een gigantische hoeveelheid energie Photo credits: Mining Top News; Library of Congress, Prints & Photographs Division, FSA-OWI Collection, LC-USW
39
Het gebruik van meststoffen draagt voor een aanzienlijk deel bij aan milieuvervuiling
Weggespoelde meststoffen zorgen o.a. voor algenbloei, dit leidt tot zuurstofgebrek in het water waardoor dieren er niet meer kunnen leven. Photo courtesy of NASA/Goddard Space Flight Center Scientific Visualization Studio
40
De opname van voedingsstoffen in planten kan verbeterd worden
Efficiëntere transportsystemen in de wortel kunnen het meststofgebruik verminderen. Yuan, L., Loque, D., Kojima, S., Rauch, S., Ishiyama, K., Inoue, E., Takahashi, H., and von Wiren, N. (2007). The organization of high-affinity ammonium uptake in Arabidopsis roots depends on the spatial arrangement and biochemical properties of AMT1-type transporters. Plant Cell 19:
41
Meerjarige planten nemen water en voedingsstoffen beter op dan de meeste landbouwgewassen
Landbouwgewassen worden met meerjarige planten gekruist om zo de afhankelijkheid van gewassen voor water en meststoffen te verminderen Het enorme wortelsysteem van de meerjarige, aan tarme verwante, Thinopyrum intermedium, wordt vastgehouden door zijn ontwikkelaar Wes Jackson. Wes Jackson van het Land Institute houdt de meerjarige plant Thinopyrum intermedium vast, die verwant is aan tarwe. Photo credit: Jodi Torpey, westerngardeners.com
42
Op dit moment bedreigen twee serieuze ziektes de wereldwijde voedselvoorraad
Phytophthora infestans veroorzaakt de aardappelziekte en is opnieuw opgedoken als gevaar voor gewassen Puccinia graminis tritici veroorzaakt zwarte roest op tarwe en heeft een zeer agressieve vorm ontwikkeld. Photo credits:
43
De aardappelziekte vernietigt aardappelplanten
Phytophthora infestans veroorzaakt de aardappelziekte. Uitbraken in de jaren 40 van de 19e eeuw vernietigden gewassen en leidden tot meer dan een miljoen doden in Europa. Besmet Behandeld Photo credits: USDA; Scott Bauer
44
Identificatie van resistentiegenen
Besmet met ziekteverwekker Niet besmet Resistent Vatbaar Genetici hebben een resistentiegen ontdekt en introduceren deze nu in eetbare variëteiten. De plant links heeft een resistentiegen en laat gaan ziekteverschijnselen zien. Song, J., Bradeen, J.M., Naess, S.K., Raasch, J.A., Wielgus, S.M., Haberlach, G.T., Liu, J., Kuang, H., Austin-Phillips, S., Buell, C.R., Helgeson, J.P., Jiang, J. (2003) Gene RB cloned from Solanum bulbocastanum confers broad spectrum resistance to potato late blight. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:9128–9133.
45
Zwarte roest is een opkomende bedreiging
Een nieuwe, zeer besmettelijke variant is opgedoken in Uganda in 1999 – met de naam Ug99. De meeste soorten tarwe zijn niet resistent tegen deze variant. Geïnfecteerde tarweplant Photo credit: ARS USDA
46
Ug99 bedreigt tarwe overal
“Dit is een wereldwijd probleem dat wereldwijd aandacht vereist. Sporen van Ug99 stoppen niet bij de grens...” – VN Voedsel- en Landbouworganisatie (FAO) Photo credit: ARS USDA
47
De schimmel wordt door de wind verspreid
Ug99 komt voor in Uganda, Kenia, Ethiopië, Soedan, Jemen, en Iran, en bedreigt regio’s in het Nabije Oosten, Oost Afrika en Centraal- en Zuid Azië. In het rood zie je windstromen die sporen verspreiden. Photo credit:
48
De schimmel wordt door de wind verspreid
Tarwe is een belangrijk voedselgewas in veel van deze bedreigde gebieden, vooral voor de armste inwoners. Waarschijnlijke Ug99-verspreidingsroute Photo credit:
49
Internationale teams van wetenschappers werken samen om de verspreiding van Ug99 in de gaten te houden en om Ug99-resistente tarwevarianten te ontwikkelen. Op dit moment weet niemand of resistente varianten op tijd ontwikkeld worden om een grote hongersnood te voorkomen... Photo credits: Bluemoose; FAO
50
Plantbiologen bestuderen manieren om planten vers te houden na de oogst
Na de oogst wordt fruit zacht, rijp, en uiteindelijk zal het rotten. Deze processen maken fruit minder aantrekkelijk en ze tasten de voedingswaarde aan. Photo credits: Cornell University ; ARC
51
Plantbiologen bestuderen manieren om planten vers te houden na de oogst
Door schade na de oogst kan meer dan 50% van de graanopbrengst verloren gaan. Aardappels die niet goed opgeslagen worden kunnen groen worden door solanineproductie. Solanine is schadelijk en kan giftig zijn in grote hoeveelheden. Aspergillus schimmel groeit op maiskorrels . Photo credits: Dr. C.M. Christensen, Univ. of Minnesota.; WSU; Pavalista, A.D. 2001
52
Verbeterde voedingswaarde van planten kan ondervoeding voorkomen
Honger Mensen die leven van een bestaansminimum zijn vaak ondervoed. Ondervoeding is primair een armoedeziekte. Vitamine-A-tekort Bloedarmoede (jonge kinderen) For permissions Image sources: Petaholmes based on WHO data; WHO
53
Verrijking (fortificatie) van voedsel met vitamines (bijv
Verrijking (fortificatie) van voedsel met vitamines (bijv. foliumzuur en vitamine A) en micronutriënten (zoals ijzer, zink en jodium) heeft ondervoeding wereldwijd sterk verminderd. Photo credit: © UNICEF/NYHQ /Giacomo Pirozzi
54
Cassave is basisvoedsel in grote delen van Afrika maar bevat weinig voedingsstoffen
Standaard witte variant Wetenschappers hebben recent een variant ontdekt die meer vitamine A produceert dan de standaard variant. De nieuwe gele variant Welsch, R., Arango, J., Bar, C., Salazar, B., Al-Babili, S., Beltran, J., Chavarriaga, P., Ceballos, H., Tohme, J., and Beyer, P. Provitamin A accumulation in cassava (Manihot esculenta) roots driven by a single nucleotide polymorphism in a phytoene synthase gene. Plant Cell: tpc
55
Genetisch verrijkt voedsel
ijzerverrijkte rijst Wild-type (boven) en antioxidant-verrijkte tomaten Met vitamine A verrijkte rijst Photo credits: Golden Rice Humanitarian Board © 2007; Credit: ETH Zurich / Christof Sautter; Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: Butelli, E., et al., Nature Biotechnology 26, copyright (2008).
56
Planten leveren meer dan alleen voedsel
Zijn bronnen voor nieuwe medicijnen Leveren betere vezels voor stoffen en papier Zijn bronnen voor duurzame producten Zijn bronnen voor duurzame energie Photo credit: tom donald
57
Planten produceren honderden bestanddelen die gebruikt worden als medicijnen en drugs
Wilgenbast (Salix) als bron van aspirine (acetylsalicylzuur) Vingerhoedskruid (Digitalis purpurea) als bron van digitalis (behandeling tegen hartproblemen) Taxus (Taxus brevifolia) als bron van taxol (behandeling tegen kanker) Koffie (Coffea arabica) en thee (Camellia sinensis) als bron van cafeïne (opwekkend middel)
58
Malaria doodt miljoenen mensen
De gebieden met het grootste risico op malaria in de wereld Bron: Hay SI, Guerra CA, Gething PW, Patil AP, Tatem AJ, et al. (2009) A world malaria map: Plasmodium falciparum endemicity in PLoS Med 6(3): e doi: / journal.pmed Hay, S.I., et al., (2009) PLoS Med 6(3): e doi: / journal.pmed
59
De protist Plasmodium veroorzaakt malaria
Plasmodium in een cel van een muis Afbeelding door Ute Frevert; gekleurd door Margaret Shear. Bron: Frevert U, Engelmann S, Zougbédé S, Stange J, Ng B, et al. (2005) Intravital Observation of Plasmodium berghei Sporozoite Infection of the Liver. PLoS Biol 3(6): e192. Image by Ute Frevert; false color by Margaret Shear.
60
Plasmodium wordt overgebracht op mensen door geïnfecteerde muggen
Photo credit: CDC
61
De bast van de kinaboom bevat kinine dat Plasmodium kan doden
Plasmodium is resistent aan het worden tegen kinine, dus moeten er andere bestandsdelen tegen malaria gevonden worden. Plasmodium is resistent aan het worden tegen kinine, dus moeten er andere bestandsdelen tegen malaria gevonden worden. (Cinchona calisaya Wedd., quinine) uit Köhler's Medizinal-Pflanzen in naturgetreuen Abbildungen mit kurz erläuterndem Texte : Atlas zur Pharmacopoea germanica Franz Eugen Köhler Foto uit "Quinologie", Parijs, 1854, laat de bast van de kinaboom zien ( Image credits: Köhler; CDC
62
Gin en kinine? Britse soldaten in tropische gebieden kregen kininepillen om malaria te voorkomen. Om de bittere smaak de verbergen werd kinine gemengd met zoet, koolzuurhoudend water (“tonic”) en vaak ook met gin. De oorsprong van de “gin and tonic”. (Crown copyright; Photograph courtesy of the Imperial War Museum, London - Q 32160)
63
Artemisia annua is een plant met een nieuw anti-malariamiddel
Artemisinine Artemisia wordt al duizenden jaren gebruikt door Chinese kruidenkenners. In 1972 is het actieve ingrediënt artemisinine opgezuiverd. Photo credit:
64
Plantwetenschappers ontwikkelen Artemisia met een hogere artemisinineproductie
Photo credit:
65
Planten kunnen dienen als veilige en goedkope, eetbare vaccins en antilichamen
OF ?
66
Celwanden van planten leveren belangrijke duurzame materialen
Hout bestaat voornamelijk uit celwanden. Photo credit: tom donald
67
Celwanden De primaire celwand bestaat voornamelijk uit koolhydraten en eiwitten. Sommige cellen produceren een stevige secundaire celwand waar lignine inzit, een onoplosbaar verbindend polymeer. Photo credit: Zhong, R., et al., (2008) Plant Cell 20:
68
Hout en vezels zijn overal
Kleren gemaakt van plantenvezels (katoen, linnen) Plantenvezels worden gebruikt voor papier, en vroeger voor papyrus. Schilderdoek is gemaakt van vlas- of hennepvezels Hout wordt gebruikt om te bouwen en voor meubels. Rembrandt van Rijn (1631)
69
Planten produceren vezels voor papier en textiel
Veredeling van katoenplanten zorgt voor betere ziekteresistentie en betere vezelproductie. Photo credits: Chen Lab; IFPC
70
De genoomsequentie van de populier, een bron van vezels voor de papierproductie, is recentelijk ontrafeld Deze informatie wordt gebruikt om de efficiëntie van papierproductie te verhogen. Photo credit: ChmlTech.com
71
Planten kunnen aardolie vervangen voor veel producten en toepassingen
Helaas heeft dood organisch materiaal miljoenen jaren nodig om te veranderen in aardolie…en de aardolie raakt op. Aardolie is GEEN duurzame grondstof NB– aardolie komt voornamelijk van planten en niet van dinosaurussen…. creativecartoons.org.
72
Planten kunnen aardolie vervangen voor veel producten en toepassingen
Aardolie is GEEN duurzame grondstof Helaas heeft dood organisch materiaal miljoenen jaren nodig om te veranderen in aardolie…en de aardolie raakt op. Als ik later groot ben wil ik een fossiele brandstof zijn Opmerking – aardolie komt voornamelijk van planten en niet van dinosaurussen…. creativecartoons.org.
73
Planten als bron voor biobrandstoffen
Suikers, zetmeel en cellulose kunnen gefermenteerd worden tot ethanol Energie van de zon Image source: Genome Management Information System, Oak Ridge National Laboratory
74
Planten als bron voor biobrandstoffen
Biodiesel van koolzaad, algen en sojabonen vervangt diesel van aardolie. Image sources: Tilo Hauke, University of Minnesota, Iowa State University Extension.
75
Bio-energiegewassen mogen geen invloed hebben op voedselproductie of voedselprijzen
Miscanthus giganteus is een snelgroeiend, meerjarig bio-energiegewas dat groeit op land ongeschikt voor voedselproductie. Photo Illustration courtesy S. Long Lab, University of Illinois, 2006
76
Celwanden van maïsstengels en agrarische restproducten
Ethanol gemaakt van cellulose uit celwanden is een belangrijke bron van energie Celwanden van maïsstengels en agrarische restproducten Ethanol Image source: Genome Management Information System, Oak Ridge National Laboratory
77
Planten kunnen duurzame en biologisch afbreekbare grondstoffen leveren
Energie van de zon Bioplastic van duurzaam plantmateriaal Photo Illustration courtesy S. Long Lab, University of Illinois, 2006
78
Planten kunnen herniewbare en biologisch afbreekbare grondstoffen leveren
Energie van de zon Wetenschappers onderzoeken kostenefficiënte manieren om planten in plastic om te zetten. Biologische afbraak Photo Illustration courtesy S. Long Lab, University of Illinois, 2006
79
Waarom bestuderen we planten?
Het bestuderen van planten zorgt voor een algemene kennistoename over het leven en helpt ons om met de planten te werken zodat we gevoed, gezond, beschut, gekleed en gelukkig blijven.
80
Waarom bestuderen we planten?
“Why Study Plants?” Created by the American Society for Plant Biology and published in the series “Teaching Tools in Plant Biology” on the website of The Plant Cell ( Waarom bestuderen we planten? Translated by Jordi Boshoven, Wageningen University Lotte Caarls, Universiteit Utrecht Lot Gommers, Universiteit Utrecht Kris van ‘t Klooster, Wageningen University Setareh Mohammadin, Wageningen University Elysa Overdijk, Wageningen University Tom Raaymakers, Universiteit Utrecht
Verwante presentaties
© 2024 SlidePlayer.nl Inc.
All rights reserved.